2Протекание лимфы в лимфатические капилляры,
2несмотря на отрицательное давление в интерстициальных
- 12 -
2пространствах.
Для многих людей, изучающих физиологию, представляется трудным понимание того факта, каким образом жидкость может попадать из интерстициальных пространств в лимфатический ка- пилляр при наличии отрицательного давления в интерстициаль- ных пространствах в среднем -6мм рт. ст., о чем говорилось в предыдущей главе.Разрешение этого противоречия объясняется тем фактом, что лимфатические капилляры во время их перифе- рического расширения, может почти определенно всасывать не- большие количества жидкости.На самом деле, это может быть показано на некоторых больших лимфатических сосудах, пос- кольку манометр соединен с центральным концом перерезанного лимфатического сосуда и будет записывать всасывание под дав- лением в несколько мм рт. ст. Другой путь, посредством кото- рого жидкость может двигаться от тканей в лимфатические со- суды, несмотря на отрицательное давление интерстициальной жидкости , следующий: в то время, когда ткань сжата, давле- ние интерстициальной жидкости в данном месте компрессии быстро нарастает до положительного значения.Это заставляет небольшие количества жидкости перемещаться в лимфатические сосуды и, таким образом, прокачивается из тканей.Затем, пос- ле прекращения сжатия, вследствие действия эластических структур в тканях, особенно сетчатой структуры ткани, проис- ходит всасывание в тканевые пространства.Таким образом, за исключением моментов сжатия, отрицательное давление может, таким образом, поддерживаться в тканевых пространствах.
2Резюме факторов, которые определяют течение лимфы.
Из описанного выше ясно, что имеются два первичных фак- тора, которые определяют поток лимфы-это давление интерсти- циальной жидкости и активность лимфатического насоса.Таким образом, можно прийти к выводу, что скорость течения лимфы определяется давлением интерстициальной жидкости и актив- ностью лимфатического насоса.
2Максимальная скорость течения лимфы.
На рис. 31-4 представлена взаимосвязь между давлением интерстициальной свободной жидкости (Рт) и скоростью течения лимфы.Необходимо заметить, что при нормальном давлении ин- терстициальной жидкости (-6) - (-7) мм рт.ст. поток лимфы
- 13 -
очень невелик.Однако, поскольку давление интерстициальной жидкости возрастает до значения, несколько большего, чем 0 мм рт. ст., поток увеличивается более, чем в 20 раз, но в этой точке он достигает плато, где он больше не возрастает, даже если давление интерстициальной жидкости продолжает воз- растать.
Существуют две основные величины, почему поток лимфы достигает максимума:(1).Поскольку ткани становятся отечными, то лимфатические капилляры также становятся сильно расширен- ными.Это заставляет клапаны между эндотелиальными клетками капилляров отделятся друг от друга так, что они больше не являются состоятельными, следовательно, лимфатический капил- лярный насос больше не работает.(2).Давление интерстициаль- ной жидкости извне действует как большие лимфатические кана- лы и заставляет их спадаться, следовательно, входное давле- ние на концах лимфатических капилляров встречает противо- действие со стороны сжатия лимфатических стенок в равной степени.
Этот максимальный предел потока лимфы имеет большое зна- чение, поскольку он показывает, что большая часть компенса- ций с целью предупредить отек посредством увеличения, поток лимфы должен проводиться до того, как образовался отек.А именно, этот механизм предупреждает развитие отека до того, как он разовьется, раньше, чем отек появится.Только у тех лиц, ненормальности у которых имели место до лимита этой компенсации, могут развиваться компенсаторные механизмы.
2Контроль концентрации белков
2интерстициальной жидкости и давления
2интерстициальной жидкости.
Тот факт, что давление интерстициальной жидкости являет- ся отрицательным (то есть ниже атмосферного), был открыт только несколько лет тому назад, хотя он сейчас подтвердился при помощи ряда различных независимых методов, описанных в предыдущей главе.Даже и в таком случае для многих студентов и даже профессиональных физиологов трудно понимание отрица- тельного давления.Для объяснения сначала необходимо обсудить регуляцию концентрации белков в интерстициальной жидкости, поскольку проблема давления интерстициальной жидкости нераз-
- 14 -
рывно связана с проблемой концентрации белка в интерстици- альной жидкости, как мы сможем увидеть в следующих парагра- фах.
2Регуляция белков в интерстициальной
2жидкости лимфатическим прокачиванием.
Поскольку белок непрерывно протекает из капилляров в пространства интерстициальной жидкостью, он должен также непрерывно удаляться, или же иначе осмотическое давление коллоидов тканей станет таким высоким, что нормальная капил- лярная динамика не может больше продолжаться.К несчастью, только небольшая часть белка, который протекает в тканевые пространства, может диффундировать обратно в капилляры, пос- кольку концентрация белка в плазме в четыре раза выше, чем в интерстициальной жидкости.Следовательно, наиболее важной из всех функций лимфатической системы является поддержание низ- кой концентрации белка в интерстициальной жидкости.Механизм этого следующий: когда жидкость протекает из артериальных концов капилляров в интерстициальные пространства, только небольшие количества белка сопровождают ее, но затем, когда жидкость реабсорбируется на венозных концах капилляров, ос- новная часть белка остается в интерстициальной жидкости.Та- ким образом, белок прогрессивно накапливается в интерстици- альной жидкости и это, в свою очередь, повышает осмотическое давление коллоидов тканей.Осмотическое давление уменьшает реабсорбцию жидкости капиллярами, таким образом, способству- ет возрастанию объема тканевой жидкости и уменьшает отрица- тельное давление интерстициальной жидкости.Уменьшение отри- цательного давления затем позволяет лимфатическому насосу прокачивать интерстициальную жидкость в лимфатические капил- ляры, и эта жидкость уносит с собой избыток накопленного белка.Это постоянное вымывание белков поддерживает их кон- центрацию на низком уровне в интерстициальной жидкости.
В итоге, возрастание белка в тканевой жидкости увеличи- вает скорость течения лимфы и, следовательно,способствует вымыванию белков из тканевых пространств, автоматически возвращая концентрацию белков к нормальному низкому уровню.
Важность этой функции лимфатических сосудов нельзя под- черкнуть сильнее, нет другого пути, кроме лимфатических со-
- 15 -
судов, посредством которых избыток белков может возвращаться в систему кровообращения.Если бы не было этого постоянного удаления белков, то динамика обмена жидкости у кровеносных капилляров стала бы ненормальной в течение только нескольких часов, настолько, что жизнь не могла бы продолжаться доль- ше.Ясно, что нет другой функции лимфатической системы, кото- рая была бы настолько важной.
О дренажно - детоксикационной функции лимфатической системы.
До наших исследований лимфатическое русло рассматрива- лось,в целом, как "инструмент", осуществляющий "дополнитель- ный к венозной системе дренаж тканей"(Жданов Д.А., 1952).Этот тезис был на то время общепринятым. С тех пор на- копилось много данных, свидетельствующих, что существует функциональная детерминированность лимфатического дренажа, которая не имеет ничего общего с функцией вен как емкостных сосудов кровеносной системы в соответствии с современными представлениями физиологов.
Именно поэтому мы считаем нецелесообразным ставить лим- фатический дренаж тканей в подчиненное положение к венозно- му. Дело в том,что излагая этот тезис, Д.А.Жданов исходил, прежде всего, из количественной оценки дренажной деятельнос- ти лимфатических путей и вен . Согласно ей, минутный объем крови, оттекающий от органов по венам, во много раз превыша- ет объем лимфы, оттекающей по лимфатическим путям за минуту. Однако, следует заметиь, что высокий минутный объем оттекаю- щий крови зависит не столько от количества тканевой жидкос- ти, поступающей из дренируемой ткани в просвет микрососудов, сколько от количества крови, которая притекает к органу по артериям, так как большая часть ее плазмы транзитом проходит через микроциркуляторную единицу в вены и лишь незначитель- ная - покидает и проникает в ткань. Еще меньше жидкости возвращается в ткани интерстициального пространства в крове- носную систему. Именно она и определяет дренажную функцию вен. Таким образом, объемы тканевой жидкости, транспортируе- мой в кровеносные и лимфатические капилляры, вполне сравнимы и само понятие "дренажная функция вен" может применяться лишь условно, так как основная их функция - емкостная.
- 16 -
Качественные характеристики дренажной деятельности лим- фатических путей и вен явно неэквивалентны. Известно, что истинные растворы транспортируются из ткани в кровь, в взве- си, клеточные обломки и токсины - в лимфатическое русло. Именно поэтому, при некоторых инфекциях и интоксикациях лим- фосорбция во много раз эффективннее гемосорбции, так как в лимфе концентрация шлаков значительно выше, чем в крови.
Таким образом, если дренажная функция в какой-то мере присуща и венозной системе, то дренажно-детоксикациоонная - только лимфатической, так как в венозной системе нет специа- лизированного инструмента для обработки клеточных метаболи- тов. Таким специализированным инструментом является лимфати- ческий узел. С этих позиций понятны результаты наших экспе- риментов, свидетельствующие о том, что венозная система не способна полносттью компенсировать нарушения лимфоциркуля- ции, а лимфатическая система - циркуляции крови. Да и учас- тие лимфатической или венозной системы в компенсации наруше- ний гемо- и лимфоциркуляции обходится для них, как правило, необратимыми изменениями.
Почему детоксикационная функция лимфатической системы так тесно связана сее дренажной деятельностью? Дело в том,что еще в 1957г. И.Русньяк с соавторами отмечали, что количество лимфы, формирующееся на периферии многократно превышает ее объем, поступающий в вены через магистральные лимфатические протоки. Анализируя результаты исследований руководителя работ ( Бородин Ю.И.,1956-1993 ) и его учени- ков, можно прийти к выводу о том, что это связано с процес- сом интракорпоральной детоксикации той части интерстициаль- ной жидкости, которая поступает в лимфатические капилляры и называется "периферической лимфой".
2Механизм отрицательного давления
До тех пор, пока последние измерения давления интерсти- циальной жидкости не показали, что давление интерстициальной свободной жидкости отрицательно, скорее чем положительно, как объяснялось в предыдущей главе, думали, что нормальное давление интерстициальной жидкости находится в интервале от
- 17 -
+1 до +4 мм рт. ст., и до сих пор трудно понять, как низкое отрицательное давление может развиваться в пространствах ин- терстициальной жидкости.Однако, мы можем объяснить это отри- цательное давление интерстициальной жидкости следующими со- ображениями: Во-первых, выше подчеркивалось,что жидкость мо- жет течь в лимфатические сосуды из интерстициальных прост- ранств даже тогда, когда давление интерстициальной жидкости отрицательно, главным образом потому, что лимфатический на- сос может создавать слабую степень всасывания.Непрерывное движение интерстициальной жидкости в лимфатические сосуды держит концентрацию белка интерстициальной жидкости на низ- ком уровне и, следовательно, держит коллоидное осмотическое давление также на низком уровне, обычно около 5 мм рт.ст. в наиболее периферических тканях, такие, как мышцы.
Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6
