Наконец,даже большие частицы, такие, как бактерии, могут проходить между эндотелиальными клетками лимфатических ка- пилляров и таким образом попадать в лимфу. Когда лимфа про- ходит через лимфатические узлы, эти частицы удаляются и раз- рушаются, как описано в главе 6.
2Механизм, посредством которого белки становятся
2концентрированными в интерстициальной жидкости.
Жидкость, которая фильтруется из артериальных канальцев в периферических тканях, таких, как подкожная жидкость, обычно характеризуется концентрацией белков около 0,5%, хотя средняя концентрация белка в интерстициальной жидкости почти в 10 раз превосходит это значение. Причина этого различия состоит в том, что небольшая часть белка, которая проходит в тканевые пространства, реабсорбируется на венозных концах капилляров, даже если большая часть фильтруемой воды и ионов реабсорбируется таким образом, белки становятся концентриро- ванными в интерстициальной жидкости до того, как они попада- ют в лимфатическую систему.
2Общая скорость течения лимфы.
Примерно 100 мл лимфы протекает через грудной проток че- ловека в покое в течение одного часа, и примерно 20 мл лимфы
- 7 -
попадает в кровообращение каждый час через другие каналы, таким образом, общий определяемый ток лимфы составляет около 120 мл в час.Это составляет 1/120000 от рассчитанной скорос- ти диффузии жидкости вперед и назад, через мембраны капилля- ров, и это составляет десятую часть скорости фильтрации от артериальных концов капилляров в тканевые пространства всего тела. Эти факты показывают, что течение лимфы относительно невелико, по сравнению с общим обменом жидкости между плаз- мой и интерстициальной жидкостью.
2Факторы, которые определяют скорость течения лимфы.
2Давление интерстициальной жидкости.
Повышение давления интерстициальной свободной жидкости по сравнению с ее нормальным уровнем 6,3мм рт.ст. увеличива- ет скорость течения в лимфатических капиллярах. Увеличение скорости течения становится прогрессивно большим при нарас- тании давления интерстициальной жидкости до тех пор, пока это значение давления не достигнет величины, слегка большей, чем 0 мм рт.ст., в таком случае скорость течения достигает максимума, он возрастает от 10 до 50 раз по сравнению с нор- мальным. Таким образом, какой-то фактор,(кроме обструкции лимфатической системы самой по себе), может приводить к по- вышению интерстициального давления, что повышает скорость течения лимфы. Такие факторы включают: повышенное капиллярное течение; пониженное осмотическое давление коллоидов плазмы; повышенное содержание белков в интерстициальной жидкости; повышение проницаемости капилляров.
2Лимфатический насос.
Клапаны имеются во всех лимфатических каналах, типичный канал представлен на рис.31-3 в собирающем лимфатическом со- суде, в который впадает лимфатический капилляр. В больших лимфатических сосудах клапаны расположены через каждые нес- колько миллиметров, а в малых лимфатических сосудах клапаны расположены несколько чаще, что говорит о широком распрост- ранении клапанов.Лимфатический сосуд сжимается под давлением по какой-либо причине, лимфа проталкивается в обоих направ-
- 8 -
лениях, но поскольку лимфатический клапан открыт только в центральном направлении, лимфа двигается только в одном нап- равлении. Лимфатические сосуды могут сжиматься или при сок- ращении стенок лимфатического сосуда или при давлении от ок- ружающих структур.
Киносъемки обнаженного лимфатического сосуда, как у жи- вотных, так и у человека, показали, что если в какое либо время лимфатический сосуд растягивается жидкостью,то гладкая мускулатура в стенке сосуда автоматически сокращается.Далее, каждый сегмент лимфатического сосуда между клапанами дейс- твует как отдельный автоматический насос. А именно, заполне- ние сегмента заставляет его сокращаться, и жидкость прокачи- вается через следующий клапан в следующий лимфатический сег- мент. Последующий сегмент таким образом наполняется, и через несколько секунд он также сокращается; этот процесс продол- жается вдоль всего лимфатического сосуда до тех пор, пока жидкость наконец не истечет. В большом лимфатическом узле этот лимфатический насос может создавать давление от 25 до 50 мм рт.ст., если выход из сосуда перекрыт.
В дополнение к прокачиванию, вызванному внутренним сок- ращением стенок лимфатического сосуда, прокачивание могут вызвать другие внешние факторы, которые сжимают лимфатичес- кий сосуд. В порядке их важности, такими факторами являются: сокращение мышц; движение частей тела; артериальные пульсации; сжатие тканей предметами вне тела. Отток лимфы от органа в общем тем значительнее, чем интен- сиивнее работает орган. Если например раздражать у собаки chorda tympani, то усиливается секреция подчелюстной железы, а вместе с этим из лимфатических сосудов железы увеличивает- ся истечение лимфы. Можно было бы думать, что это зависит от одновременного расширения в железе кровеносных сосудов; од- нако если отравить железу атропином и затем раздражать хор- ду,то отток лимфы не увеличивается несмотря на то, что кро- воснабжение железы усиливается совершенно так же,как и преж- де. Аналогичным же образом можно усилить отток лимфы от пе- чени, возбуждая усилеенное образование желчи путем внутри-
- 9 -
венной инъекции таурохолевокислого натрия или гемоглобина или от поджелудочной железы, усиливая ее секрецию впрыскива- нием секретина. Далее,уже Клод Бернар и Ранке наблюдали, что деятельная железа или деятельный мускул извлекают воду из протекающей по ним крови.
При попытке физико-химического истолкования этих явле- ний следует прежде всего принять во внимание, что в общем при процессе обмена веществ в органах большие молекулы рас- щепляются на многочисленные малые,а так как осмотическое давление является функцией числа молекул, то в силу этого рука об руку с повышением обмена веществ идет и повышение осмотического давления. В этом влиянии обмена веществ можно убедиться, если у собаки вырезать например обе почки. Так как функция почек состоит в том, чтобы удалять из тела избы- ток молекул вформе конечных продуктов обмена веществ, то по экстирпации их даже при голодании животного осмотическое давление крови все растет и растет и следовательно точка за- мерзания ее понижается, например с-0,56 до -0,75. Таким об- разом можно представить себе в качестве непосредственного эффекта работы органов усиленное всасывание ими воды из про- текающей крови путем осмоса.
Впоследствии органы освобождаются от этого избытка во- ды, причем в этом отношении надо принять во внимание ряд факторов, а именно, во-первых, тургор органов; когда работа- ющие органы очень наполняются тканевой водой, то их капсулы, пронизанные эластическими волокнами,растягиваясь, напрягают- ся и таким образом могут отпрессовывать жидкость (по крайней мере при предположении, что сопротивления для течения перео- дически изменяются). Во-вторых,всякое давление на органы извне способствует току лимфы,и это тем более, что в лимфа- тических сосудах имеются клапаны,допускающие подобно веноз- ным клапанам течение только в одном направлении - в направ- лении к грудному протоку. Дадее, лимфатические сосуды восп- роизводят перистальтические сокращения ( Геллер ), которые опять- таки совместно с клапанами обеспечивают ооток лимфы. Затем при каждом вдыхательном движении лимфа присасывается вгрудной проток вследствии увеличения отрицательного давле- ния в грудной полости. Наконец имеются местные специальные
- 10 -
приспособления для передвижения лимфы. Сюда относятся глад- кие мышцы,содержащиеся в капсуле и перекладинах лимфатичес- ких желез; они могут выдавливать содержимое желез при своем сокращении. Точно так же ворсинки кишечника благодаря своим ритмическим движениям перекачивают лимфу из центрального лимфатического сосуда в более крупные лимфатические сосуды брыжейки, а у некоторых животных имеются особые лимфатичес- кие сердца как специальные двигатели лимфы. У лягушки напри- мер два таких сердца лежат по обе стороны крестцовой кости и два над плечевым поясом. Гейденгайн обратил внимание на осо- бые химические вещества, вызывающие образование лимфы, на так называемые лимфогонные средства. Это - чуждые организму вещества, например экстракты из пиявок, мышц раков, раковин, земляники,бактерий,далее - туберкулин, пептон, куриный бе- лок, желчь. Действие этих средств пока еще недостаточно про- анализировано.
Преполагаются два типа лимфообразования. 1.При нулевом или даже отрицательном интерстициальном давле- нии и отсутствии межэндотелиальных щелей в лимфатических ка- пиллярах характеризуется диффузионным переходом белка и дру- гих крупномолекулярных соединений в лимфатическое русло при наличии соответсвующего градиента концентраций белка между лимфой и интерстициальной жидкостью. 2.При положительном интерстициальном давлении и раскрытых межэндотелиальных стыках лимфатических капилляров характери- зуется переходом интерстициальной жидкости в лимфатическое русло в силу гидростатической разницы давлений. Такие усло- вия характерны для гидратированных тканей,а механизм лимфо- образования соответствует фильтрационно - резорбционной тео- рии.
Регуляция процесса лимфообразования направлена на уве- личение или уменьшение фильтрации воды и других элементов плазмы крови (солей, белков и др.) осуществляется вегетатив- ной нервной системой и гумарально-вазоактивными веществами, меняющими давление крови в артериолах, венулах и капиллярах, а также проницаемость стенок сосудов. Например, кателхомины (адреналин и норадреналин) повышают давление крови в венулах и капиллярах, тем самым увеличивают фильтрацию жидкости в
- 11 -
интерстициальное пространство, что усиливает образование лимфы. Местная регуляция осуществляется метаболитами тканей и биологически активными вещвствами, выделяемыми клетками, в том числе, эндотелием кровеносных сосудов. Очевидно, лимфа- тический насос становится очень активным во время физических упражнений, часто повышая поток лимфы в 5-15 раз. С другой стороны, во время отдыха поток лимфы очень слабый.
2Лимфатический капиллярный насос.
Многие физиологи предполагают, что лимфатический капил- ляр также способен прокачивать лимфу, в дополнение к лимфа- тическому насосу больших лимфатических сосудов. Как объясня- лось раньше в главе, стенки лимфатических капилляров тесно связаны с окружающими клетками посредством их прикрепляющих нитей.Таким образом, в то время, когда избыток жидкости по- падает в ткани и тканевые припухлости, прикрепляющие нити заставляют лимфатические капилляры открываться, и жидкость течет в капилляр через соединения между эндотелиальными клетками. Таким образом, когда ткань сжата, давление внутри капилляра повышается и заставляет жидкость продвигаться по двум направлениям: во-первых, назад, через открытия между эндотелиальными клетками, и, во-вторых, вперед, в собирающие лимфатические сосуды. Однако, поскольку края эндотелиальных клеток в норме перекрываются, внутри лимфатического капилля- ра как показано на рис. 31-2, то обратному току препятствуют перекрывания клеток над открытиями. Таким образом, открытия закрываются, они действуют как однопутные клапаны, и очень немного жидкости протекает обратно в ткани. С другой сторо- ны, лимфа, которая продвигается вперед в собирающий лимфати- ческий сосуд, не возвращается в капилляр после того,как компрессионный цикл закончен, поскольку многие клапаны в со- бирающем лимфатическом сосуде блокируют какой-либо обратный ток лимфы.
Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6
