Выдающиеся работы И.М. Сеченова, заложившие основы экспериментальной физиологии в нашей стране, имели вместе с тем огромное влияние на последующее развитие физиологии центральной нервной системы во всем мире. Недаром, оценивая вклад И.М. Сеченова в эту область физиологии, И. П. Павлов писал: "Одно только беспристрастие заставляет нас признать, что Иван Михайлович заложил поистине краеугольные камни в учение о механизме центральной нервной системы... ".

Первым из этих краеугольных камней были опубликованные в 1863 г. в журнале "Медицинский вестник" сообщения "Исследование центров, задерживающих отраженные движения в мозгу лягушки" и "Прибавление к учению о нервных центрах, задерживающих отраженные движения", открывшие наличие в центральной нервной системе специального тормозящего (задерживающего) процесса. Прекрасной характеристикой значения этого открытия являются слова И. П. Павлова, считавшего его "первой победой русской мысли в области физиологии, первой самостоятельной, оригинальной работой, сразу внесшей важный материал в физиологию".

Установленный И.М. Сеченовым факт сразу же привлек к себе внимание крупнейших физиологов Европы; он был полностью подтвержден, и в результате в ряде лабораторий начались исследования, повторяющие опыты Сеченова и развивающие дальше его идею.

Пять лет спустя появилось новое научное сообщение И.М. Сеченова, ставшее вторым краеугольным камнем в дальнейшем развитии нейрофизиологии. Оно называлось "Об электрическом и химическом раздражении чувствующих спинномозговых нервов лягушки". Основной вывод работ о том, что нервные центры могут "суммировать чувствительные, поодиночке недействительные раздражения... до импульса, дающего движение, если эти раздражения достаточно часто следуют друг за другом", дал исследователям "возможность измерять никем не початое свойство нервных центров, суммировать отдельные возбуждающие толчки".

Это открытие также сразу получило общее признание; рядом исследователей было установлено, что явления суммации характерны для всех отделов мозга и играют важнейшую роль в его рефлекторной деятельности.

Третьим фундаментальным открытием И.М. Сеченова было обнаружение в деятельности центральной нервной системы явления последействия. Оно состояло в том, что, пока сильная тетанизация продолжается, движения угнетены, а как только раздражение прекращается, движения проявляются в усиленной степени. Более подробное описание последействия было дано И.М. Сеченовым в 1882 г. в "Гальванических явлениях на продолговатом мозгу лягушки". В этой работе он показал, что основа такого последействия – возникновение усиленной электрической активности мозга.

Последействие, или "рефлекс Сеченова", также вскоре стало предметом широкого изучения в ведущих лабораториях мира, нередко, нужно отметить, без упоминания о месте и времени его открытия.

Все три отмеченных выше фундаментальных нервных явления, открытых Сеченовым, – суммация возбуждений, торможение и последействие – были оценены самим И.М. Сеченовым как основа всех форм мозговой деятельности. Это величайшее обобщение, сделанное на заре развития экспериментальных исследований мозга, действительно представляет собой гениальный взлет человеческой мысли. Величие этого взлета становится тем очевиднее, чем больше времени отделяет нас от момента его свершения и чем обширнее и глубже становятся наши знания о клеточных механизмах мозговой активности. Несмотря на прогресс в понимании самых сокровенных явлений, происходящих в нервных клетках при их деятельности, говоря об этих явлениях в общих чертах, мы можем лишь присоединиться к тому, что сформулировано почти 150 лет тому назад И.М. Сеченовым. Именно процессы суммации подпороговых возбуждений и торможение, отличающееся более значительной длительностью, чем распространяющийся импульс, – основные механизмы всех форм рефлекторной деятельности; других элементарных процессов в мозге не обнаружено. Конечно, представления о природе этих основных механизмов прошли сложный и нередко противоречивый путь развития, однако это не поколебало исходного положения о них как о фундаменте мозговой активности. Если проследить развитие представлений о природе основных нервных процессов со времени И.М. Сеченова до наших дней, то можно убедиться в удивительном предвидении, позволившем ученому предугадать истину задолго до появления точных методов анализа деятельности нервных клеток.

Пожалуй, наиболее четко эта черта творчества И.М. Сеченова видна при рассмотрении развития в нейрофизиологии выдвинутых им положений о центральном торможении. Основой взглядов И.М. Сеченова на это была мысль о специфичности нервных структур, производящих при их раздражении тормозящий эффект на рефлекторную деятельность.

Благодаря последующим экспериментальным исследованиям, проведенными последователями, идея И.М. Сеченова о существовании в мозге специализированных задерживающих структур полностью подтвердилось. Сейчас не вызывает никакого сомнения то, что центральное торможение создается особыми тормозящими нейронами, имеющими своеобразный тип обмена веществ, позволяющий им продуцировать тормозящие медиаторные вещества. Содержание тормозящих нейронов в различных мозговых структурах может быть неодинаковым; в случае их преобладания в какой-либо структуре прямое раздражение последней будет оказывать преимущественно тормозящее влияние на другие мозговые образования; в таком случае есть все основания, как это и сделал Сеченов, называть такую мозговую структуру тормозящей. Исследования последних лет обнаружили в центральной нервной системе ряд образований, которые практически целиком состоят из тормозящих нейронов и имеют поэтому чисто тормозящую функцию. Сюда относится, например, слой клеток Пуркинье мозжечка и некоторые ядра ретикулярной формации мозгового ствола. Последние, по-видимому, и раздражал И.М. Сеченов в своих опытах, прикладывая кристаллик поваренной соли к срезу зрительных бугров.

Представления И.М. Сеченова о суммации возбуждения как одном из основных механизмов мозговой деятельности также прошли сложный путь развития, хотя в этой области и не было такой борьбы противоположных точек зрения, как на пути выяснения природы торможения. На протяжении длительного времени после выхода в свет работ Сеченова явления суммации вновь описывались под другими терминами (облегчение, подкрепление); подразумевалось, что в их основе лежит скрытое состояние возбуждения (Ч. Шеррингтон его назвал "центральным возбужденным состоянием"). Как и в случае изучения центрального торможения, первые точные измерения этого состояния стали возможными после разработки методики электрофизиологического изучения спиральной двухнейронной рефлекторной дуги. Благодаря отсутствию в такой дуге вставочных нейронов и конвергенции афферентных волокон из различных периферических нервов к одним и тем же двигательным клеткам появилась возможность при помощи простой техники нанесения двух одиночных стимулов с различным интервалом времени между ними точно определить длительность того скрытого возбудительного процесса, который создается в мотонейронах одиночной афферентной волной.

Пожалуй, менее успешно осуществляется в современной нейрофизиологии разработка третьей фундаментальной проблемы, поднятой в работах И.М. Сеченова, – явлении последействия в центральной нервной системе. Феноменологически они были предметом подробного изучения; она описывались как "последовательная индукция" в работах Ч. Шеррингтона по рефлекторной деятельности спинного мозга. И. П. Павлов широко использовал последний термин для обозначения последействия в высшей нервной деятельности. Однако при переходе на уровень анализа элементарных процессов, разыгрывающихся в отдельных нервных клетках, отыскать какие-либо корреляты этих явлений не удалось. Если синаптическое возбуждение или синаптическое торможение вызываются в исследуемом нейроне действительно в элементарном виде, т. е. возбуждением синоптических окончаний только одного типа, то они не переходят после окончания своей основной фазы в процесс противоположной направленности.

Поскольку проведенные к настоящему времени исследования не обнаружили существования в одной нервной клетке длительных следовых процессов, которые изменяли бы характер ее ответов на поступление последующих сигналов, то более вероятно представление о том, что механизмы последействия представляют собой не элементарные, а системные процессы, возникающие при взаимодействии ряда возбуждающих и тормозящих нейронов, соединенных между собой таким образом, что возбуждающие и тормозящие влияния могут поступать к выходным нейронам с различной временной задержкой и дисперсией. Сейчас подробные исследования таких систем нейронов лишь начинаются. Большой интерес в этом отношении представляет, например, система вставочных нейронов спинного мозга, которая способна даже в отсутствие афферентных сигналов длительное время генерировать перемежающееся возбуждение сгибательных и разгибательных мотонейронов конечности (т. е. осуществлять программу основных локомоторных движений). Микроэлектродные отведения активности отдельных нейронов этой системы показывают наличие в их активности четких явлений последействия, выражающихся в возникновении чередующихся фаз разряда и подавления активности (Г. Н. Орловский, К. В. Баев). Хотя такие исследования уже позволяют построить характеристики поведения целой популяции нейронов, они все же пока не могут раскрыть принцип внутрисистемной организации межнейронных связей, позволяющих всей системе пребывать в состоянии длительной колебательной активности. Возможно, определенную помощь в решении этой важной проблемы окажут исследования на физических или математических моделях нейронных сетей, допускающих произвольную модификацию принципов объединения ее элементов и оценки возникающих при этом изменений в поведении всей системы. Хотя такие модельные элементы сами по себе не могут решить вопрос об организации реальной нейронной системы, они могут помочь определить наиболее реальные гипотезы о такой организации и тем самым облегчить дальнейший морфологический и электрофизиологический ее анализ.

Все изложенное достаточно убедительно показывает, насколько велик тот след, который своими экспериментальными работами оставил И.М. Сеченов в мировой нейрофизиологии.

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6