В сетчатке содержатся два вида фоторецепторов; палочки и колбочки. Палочки очень чувствительны к интенсивности света и функционируют в широком диапазоне света, т. е. от яркого до почти полной темноты; они, таким образом, позволяют видеть да­же в тусклом свете. Колбочки, которые функционируют при более интенсивном уровне света, обеспечивают более четкое видение.

J

Рис. 1.14. Сетчатка

. Родопсин, содержащий ретиналь, обнаруживается в фоторе­цепторах сетчатки

талей предмета и интерпретацию цветов. Оба вида фоторецепторов используют одно и то же светочувствительное вещество — ретиналь. Ретиналь входит в состав более крупного белка, называемого оп-сином. Ретиналь и опсин вместе формируют родопсин [Gr. rhodon: розовый, красно-розовый].

Существуют различные типы опсина, отличающиеся после­довательностью аминокислот. Поскольку родопсин — это комбина­ция опсина и ретиналя, различные формы опсина создают разнообразные формы родопсина, каждая из которых чувствительна к своему спектру длины световой волны. Это позволяет колбочкам, содержащим различные пигменты, идентифицировать различные цвета.

Поскольку состав опсина различен у разных людей, не все одинаково четко различают цвета. Иногда один или два типа родо­псина вообще не могут образовываться, и это приводит к врож­денному нарушению цветовосприятия.

От восприятия до распознавания. Для распознавания пред­мета первостепенное значение имеет не столько яркость или цвет образа, сколько его контрастность. Это обеспечивается сетчаткой. Например, свет, поступающий в глаз при рассматривании зеленых листьев в яркий солнечный полдень или при закате солнца, имеет совершенно различные физические характеристики. Тем не менее Мозг воспринимает цвет листьев как зеленый, и этот феномен из­вестен как "цветовое постоянство". То же относится и к яркости

объекта: в действительности она может изменяться под влиянием тысяч факторов, однако в головном мозге возникает постоянный зрительный образ. Это позволяет защитить мозг от перегрузки ин­формацией, в то же время сохраняя точность ее восприятия.

Вот еще один пример. Представьте, что вы находитесь в сла­бо освещенном помещении, где вот-вот начнется презентация слай­дов. Слайды будут проектироваться на экран. Экран воспринима­ется вами не особенно ярким, но вы различаете его белую поверх­ность. Начинается презентация, и вы видите на экране текст, напи­санный черным на белом фоне; освещенность помещения при этом не изменилась, за исключением того, что отдельные части эк­рана получают дополнительное освещение от проектора. Итак, вы видите черный текст там, где только что был белый цвет поверхно­сти экрана, и он до сих пор остается таковым. Таким образом, от одного и того же места экрана в головной мозг приходит инфор­мация, создающая различные зрительные образы.

Это иллюстрирует, во-первых, способность сетчатки не про­сто поглощать информацию без разбора, а осуществляту> высоко­чувствительный процесс ее преобразования. Во-вторых, этот при­мер подчеркивает способность мозга не просто формировать пол-ную картину окружающего мира, но и сравнивать ее с тем, что хранится в его "архиве" и называется памятью.

Защита глаза. Глаз — очень деликатный орган, который может быть легко поврежден и потому должен быть надежно защи­щен. В то же время он должен иметь достаточную подвижность. Это достигается тем, что глазное яблоко размещено в орбите, пред­ставляющей собой костную структуру. Внутренняя поверхность ор­биты граничит с орбитальной клетчаткой, выполняющей роль амортизатора для глазного яблока. Веки, также выпол­няющие защитную функцию, автоматически смыкаются всякий раз, когда глазу угрожает опасность, а также во время сна. Мигательные движения век происходят каждые де­сять секунд, т.е. около 6000 раз в день. Это обеспечивает оптималь­ное распределение слезной пленки на поверхности глаза и удаление любых мельчайших соринок.

Слизистая оболочка, или конъюнктива [Lat. konjugere: пере­вязывать], покрывает как внутреннюю поверхность век, так и часть поверхности глазного яблока. Конъюнктива не плотно прилежит к глазному яблоку, поэтому не ограничивает его подвижность . Вместе со слезой конъюнктива защищает глаз от инород­ных тел и инфекции. Воспаление конъюнктивы, или конъюнкти­вит, проявляется покраснением глаза вследствие повышения крове­наполнения сосудов слизистой оболочки. В норме конъюнктива прозрачна и через нее хорошо видна следующая защитная оболоч­ка глаза — склера, или белочная оболочка.

Роговица и конъюнктива постоянно увлажняются слезой. Слезная пленка, имея как водянистый, так и частично масляный со­став, вносит определенный вклад в преломляющую способность ро­говицы. Слеза продуцируется слезными железами и удаляется из глаза через слезный проток, попадая в нос и горло.

Движение глаза. Представьте, что вы следите за мухой, пол­зающей по столу. Что при этом происходит с вашими глазами? Оба глаза совершают движения таким образом, чтобы изображение мухи постоянно попадало на макулярную область сетчатки, или ма-кулярное пятно [Lat. macula: пятно]. Пятно — это небольшая об­ласть сетчатки, отвечающая за наиболее высокую остроту зрения (см. Д 9). При рассматривании объекта на близком расстоянии глазные яблоки поворачиваются таким образом, что объект проеци­руется непосредственно в зону пятна. При перемещении мухи, на­пример при отдалении, глаза продолжают удерживать объект в ма-кулярной зоне. Для этого не достаточно просто движений глазных

яблок, необходимо также, чтобы мозг координировал эти движе­ния (рис. Д 1.33). Другой пример. Представьте, что во время про­гулки вы наблюдаете за воздушным шаром. Первоначально вы ви­дите его нечетко, поскольку его образ формируется на периферии сетчатки (вы наблюдаете шар боковым зрением). Чтобы зафиксиро­вать объект, ваши глаза в пределах миллисекунд совершают движе­ния, позволяющие сосредоточить изображение воздушного шара в макулярной зоне. При этом проекции объектов окружающей сре­ды как бы быстро передвигаются по сетчатке.

На самом деле было бы очень неудобно, если бы образ внешнего мира вращался в нашем восприятии с такой скоростью. Мозг решил эту проблему уникальным способом: путем подавле­ния восприятия поступающего изображения в течение того корот­кого момента, пока глаза двигаются так быстро. Этот процесс на­зывается прерывистым подавлением. Все занимает доли секунды, и мы не замечаем, что в этот момент вообще ничего не видим. В це­лом это время может варьировать в зависимости от того, где рас­положен объект: проецируется ли он на периферию сетчатки, или в ее центр. Интересно также то, что одного движения глаз не до­статочно, необходим еще и некоторый поворот головы в сторону объекта. Мозг точно вычисляет направление и объем этого движе­ния, разделяя, какая порция его приходится на глазные яблоки, ка­кая — на голову. Все это происходит рефлекторно, т.е. без участия нашего сознания.

При косоглазии, или страбизме [Gr. strabos: искоса], наруша­ется положение глазных яблок, а также их ассоциированное движе­ние в сторону рассматриваемого объекта, т. е. происходят ортоптические нарушения [Gr. orthos: прямо / Gr. opsein: видеть]. Структуры глаза, участвующие в патогенезе глаукомы

Чтобы лучше понять механизм развития глаукомы, необхо­димо более подробно остановиться на тех структурах органа зре­ния, которые участвуют в патогенезе этого заболевания.

Речь идет о цилиарном, или ресничном, теле, вырабатываю­щем водянистую влагу, передней и задней камерах глаза, а также о трабекулярной сети и Шлеммовом канале, через которые водянис­тая влага покидает глаз. Повреждение любой из указанных струк­тур может привести к повышению внутриглазного давления.

Глаукома поражает ганглиозные клетки сетчатки и зритель­ный нерв. Поэтому эти структуры также являются предметом об­суждения в данном разделе.

Ресничное тело. Ресничное (цилиарное) тело — это цирку­лярная структура, расположенная в передней трети глаза.

Отходящие от отростков цилиарного тела циниовы связки (или зонулярные волокна) [Lat. zonula: ма­ленький пояс] поддерживают хрусталик в правильном положении. Цилиарное тело покрыто двумя слоями эпителия [Gr. epi: выше / Gr. thala: маленькая бородавка].

Термин "эпителий" обычно ассоциируется с удаляющимся слоем дермы. Эпителий также выстилает поверхность других струк­тур, например роговой оболочки и ресничного тела.

Водянистая влага вырабатывается цилиарным эпителием, под которым находятся фенистрированные, т.е. содержащие отвер­стия, кровеносные сосуды [Lat. fenestra: окно]. Через эти отверстия ионы и молекулы небольшого и среднего размера покидают капил­лярное русло. Таким образом, непосредственно между кровеносны­ми сосудами и цилиарным эпителием создается слой жидкости, из которой эпителий активно абсорбирует различные вещества и транспортирует их вместе с жидкостью в заднюю камеру. Так об­разуется водянистая влага.

Это означает, что жидкость не просто перетекает в глаз из кровеносных сосудов. Скорее наоборот: некоторые ионы и молеку­лы должны активно транспортироваться против градиента концен­трации, используя для этого специальные насосы клеточных мемб­ран. В результате жидкость следует за потоком ионов под действи­ем осмотических сил.

Водянистая влага необходима для поддержания нормально­го внутриглазного давления и питания роговицы и хрусталика, ли­шенных кровеносных сосудов. Водянистая влага содержит кисло­род, глюкозу и другие питательные вещества. В ней обнаружено высокое содержание витамина С, который защищает роговицу и хру­сталик от разрушительного действия свободных радикалов.

Образование внутриглазной жидкости до определенной сте­пени независимо от внутриглазного давления. Даже при его повы­шении продукция водянистой влаги не прекращается. В чрезвычай­ных ситуациях, например во время приступа закрытоугольной гла­укомы, ВГД может повышаться до 60 мм рт.ст. и даже выше. Однако повышение ВГД происходит лишь до того уровня, пока возможна глазная перфузия; при значениях ВГД выше 60—70 мм рт.ст. она, как правило, прекращается. Это означает, что доступ крови к глазу останавливается и, следовательно, внутриглазная жид­кость перестает продуцироваться. Поскольку систолическое давле­ние крови внутри глаза редко превышает 60 или 70 мм рт.ст., то и ВГД редко превышает этот уровень.

Передняя и задняя камеры глаза. Водянистая влага, образу­ющаяся в задней камере ресничным телом, через зрачок попадает в переднюю камеру. Радужка обычно находится на не­котором расстоянии от хрусталика. Это позволяет влаге перетекать из задней камеры в переднюю беспрепятственно. При дальнозор­кости (гиперметропии) задняя камера сравнительно мелка, что при­водит к более выраженному контакту между радужкой и хрустали­ком. Нечто подобное развивается с возрастом по мере увеличения размеров хрусталика. Таким образом, у пожилых гиперметропов имеют место оба фактора, затрудняющих отток внутриглазной жидкости из задней камеры в переднюю, что увеличивает риск раз­вития зрачкового блока.

Для того чтобы беспрепятственно пропускать лучи света внутрь глаза, водянистая влага должна быть полностью прозрачна. Однако в ряде случаев ее прозрачность утрачивается, например при воспалении, когда во влаге присутствуют лейкоциты и фибрин. В случаях глазной травмы, а также после глазных операций возмож­ны кровотечения в переднюю камеру глаза. Это значительно сни­жает прозрачность водянистой влаги, влияя на остроту зрения.

Дренажная система глаза. Водянистая влага покидает перед­нюю камеру через трабекулярную сеть и Шлеммов канал. Трабекулярная сеть напоминает сито, однако межтрабекулярные пространства не являются совершенно пустыми. Они содержат большие молекулы, которые обеспечи­вают некоторое сопротивление оттоку влаги.

Важно подчеркнуть, что повреждения в трабекулярной сети являются серьезной причиной повышения ВГД при открытоуголь-ной глаукоме. В трабекулярной сети влага просачивается через Шлеммов канал. Названный по имени немецкого анатома, этот циркулярно расположенный канал находится ниже того места, где роговица пе­реходит в склеру. Из Шлеммова канала влага попадает в крошеч­ные коллекторы  и затем назад в систему небольших вен на поверхности склеры, где становится частью кровотока.

Некоторые склеральные вены содержат водянистую влагу, которая течет параллельно венозной крови. Эти вены называются водянистыми венами.

Небольшая часть жидкости покидает глаз через увеосклеральный путь оттока.

Это означает, что водянистая влага просачивается между клетками периферии радужки и цилиарного тела, попадая в прост­ранство между сосудистой оболочкой и склерой. Отсюда она по­ступает либо в кровеносные сосуды увеального тракта, либо дрени­руется через склеру в орбиту. Считают, что увеосклеральннй отток особенно интенсивно функционирует ночью во время сна, т.е. в те часы, когда происходит восстановление трабекулярной сети и Шлеммова канала. Увеосклеральный отток активизируется под дей­ствием простагландинов.

Простагландины на местном уровне являются эффективны­ми, многофункциональными гормонами. При воспале­нии образование простагландинов возрастает, что временно увели­чивает увеосклеральный отток. Это одна из причин, которой мож­но объяснить, почему во время острого воспаления ВГД оказыва­ется некоторое время пониженным. Данный эффект простагланди­нов используется для лечения глаукомы.

На этом можно завершить краткий обзор, касающийся тех структур глаза, которые играют роль в поддержании нормального внутриглазного давления. Теперь рассмотрим те части глаза, кото­рые повреждаются при глаукоме.

Сетчатка и диск зрительного нерва. Сетчатка преобразовы­вает информацию, поступающую со световыми лучами в нервный импульс. Сетчатка состоит из нескольких слоев. На­ружный слой содержит светочувствительные рецепторы. Они пере­дают информацию к следующему слою, состоящему из биполяр­ных клеток. Отсюда информация передается к самому внутренне­му слою сетчатки, в состав которого входят ганглиозные клетки.

Отростки этих нервных клеток, называемые аксонами, со­ставляют зрительный нерв. На сетчатке виден диск зрительного нер­ва, который также называется соском или головкой зрительного нерва. Зрительный нерв направляется непосредственно в мозг.

Формирующие его волокна достигают хиазмы, где половина нервных волокон переходит на противоположную сторону головного мозга (перекрещивается). Отсюда нервные импульсы передаются в коленчатые тела, а далее через синапсы к другим нервным клет-кам. Затем через зрительную лучистость они направляются в заты­лочную зону коры головного мозга, где расположены высшие цен­тры зрительного анализатора.

Как было отмечено ранее, сетчатка не только получает, но и преобразует информацию таким образом, чтобы она могла быть передана в высшие отделы зрительного анализатора. При глаукоме поражаются как отдельные нервные волокна, так и целые пучки нервных волокон, что получило название гнездного поражения нервных волокон. Кровоснабжение диска зрительного нерва весьма своеобразно. Поверхностный слои полу­чает кровоснабжение из ретинальных артерий, более глубокие — из цилиарных сосудов, которые также питают хориоидею. Поскольку зрительный нерв является своего рода частью головно­го мозга, понятие "барьер — кровь — мозг" имеет отношение как к зрительному нерву, так и к головному мозгу. Вот почему различ­ные вазоактивные вещества могут проникать в зрительный нерв из окружающих тканей. Это одна из причин, объясняющих, почему зрительный нерв столь уязвим. В отличие от самого зрительного нерва его ретинальные волокна не имеют миелина, особо защищающего и изолирующего слоя. Если бы­ло бы иначе, то ретинальные волокна зрительного нерва, покрытые миелином и, следовательно, непрозрачные, не смогли бы обеспе­чить доступ света к фоторецепторам сетчатки. Головка зрительного нерва, или диск, также лишена миелина, но не для того, чтобы иметь прозрачность, а просто в этом месте пучки нервных воло­кон проникают через склеру сквозь особые отверстия решетчатой пластинки. Это своего рода разреженная порция скле­ры, содержащая крошечные отверстия, через которые нервные во­локна покидают глаз.

По мере выхода из решетчатой пластинки склеры волокна зрительного нерва покрываются миелиновой оболочкой. При де-миелинизирующей патологии повреждаются именно те волокна, которые в норме имеют миелиновою оболочку, а ретинальные ак­соны остаются интактными. Пример такого заболевания — рассеян-ный склероз. Воспаление зрительного нерва, например при рассе­янном склерозе, называется ретробульбарным невритом, что подра­зумевает воспаление нерва позади глаза.

Но вернемся к нервным волокнам внутри глаза: аксоны, со­ставляющие ретинальный слой, направляются к диску зрительного нерва. В этой зоне слой нервных волокон оказывается несколько утолщенным.

Диск зрительного нерва содержит относительно постоянное количество нервных волокон. В связи с тем, что сосок зрительного нерва часто оказывается несколько большим, чем пространство, за­нимаемое нервными волокнами, то непосредственно в центре дис­ка зрительного нерва образуется пространство, называемое экскавацией [Lat. cavum: пещера], точнее, физиологической экскавацией. Однако при глаукоме эта экскавация перестает быть физиологиче­ской и называется патологической, причем по мере прогрессирования заболевания она увеличивается в размерах.

Чем больше диск зрительного нерва, тем больше размеры физиологической экскавации. В норме если диск очень мал, то экс­кавации может не быть совсем. Эти индивидуальные особенности диска зрительного нерва следует учитывать при оценке глаукоматознои экскавации, поскольку ее вид имеет решающее значение в диагностике глаукомы. В здоровом глазу насчитывается до 132 миллионов фоторе­цепторов, приблизительно один миллион ганглиозных клеток и, соответственно, один миллион нервных волокон, которые идут от диска зрительного нерва в мозг. В норме в течение жизни ежеднев­но происходит гибель части ганглиозных клеток и их аксонов. Од­нако при глаукоме этот процесс происходит значительно быстрее. Ускоренная смерть нервных волокон ведет к расши­рению экскавации, которая становится патологической, или глаукоматознои.

Естественно, что изменения затрагивают и другие нервные структуры зрительного тракта, например сам зрительный нерв и ко­ленчатые тела. Но поскольку эти структуры недоступны при обыч­ной диагностике, то их патологические изменения здесь не рассма­триваются.

Таблица 1.  Некоторые средние анатомические параметры  структур глаза