Эндокринная часть поджелудочной железы- pars endocrinica pancreatic, называется панкреатическими островками - insulae pancreaticae, или островками Лангерганса.

Это компактные клеточные группы, окруженные прослойкой соединительной ткани с сосудами и нервами, различные по форме, размерам и численности. Чаще всего островки имеют округлую форму, диаметр - 100 - 200 мкм, общее их число в железе колеблется от 500 000 до 1 500 000. Островки рассеяны по всей железе, преобладающее количество расположено в хвостовой части. Масса островков составляет 1-3% от массы железы.

Островковые клетки синтезируют и секретируют пептидные гормоны:

- a- клетки - составляют около 15% островковых клеток, расположены преимущественно по периферии, вырабатывают глюкагон. Органами и клетками-мишенями являются гепатоциты и адипоциты. Глюкагон расценивают как антагонист инсулина. Он стимулирует гликогенолиз и липолиз, что ведет к быстрой мобилизации источников энергии (глюкоза и жирные кислоты). Секрецию глюкагона подавляет глюкоза.

- в-клетки - составляют около 70% эндокринных клеток островка, расположены преимущественно в его центральных частях, вырабатывают инсулин. Главными мишенями являются печень, скелетные мышцы, адипоциты. Функции инсулина разнообразны (регуляция обмена углеводов, липидов и белков), он является главным регулятором гомеостаза глюкозы. Стимулирует: мембранный транспорт глюкозы, гликолиз, липогенез, синтез белка, пролиферацию клеток. Регуляция секреции инсулина: 1. Стимуляция - гиперкалиемия, повышение глюкозы в крови; ацетилхолин и гастрин-рилизинг-гормон (из блуждающего нерва); глюкагоноподобный пептид 1 (GLP-1 - мощный стимулятор секреции инсулина); производные сульфонилмочевины (напр. толбутамид). Торможение: соматостатин, адреналин и норадреналин (через a-адренорецепторы).

-D-клетки - секретируют соматостатин гастроэнтеропанкреатической системы (ГЭП)

- D1-клетки ГЭП - вазоинтестинальный пептид (ВИП)

- G-клетки - секретируют гастрин. Эти клетки присутствуют в островках только в ранних возрастных группах.

- РР-клетки (F-клетки, согласно другой терминологии) секретируют панкреатический полипептид, который расценивают как один из регуляторов пищевого режима. Он угнетает секрецию экзокринной части поджелудочной железы. Стимуляторами секреции являются: богатая белком пища, гипогликемия, голодание, физические нагрузки.

Кровоснабжение и иннервация - см. поджелудочную железу.

ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА ЖЕЛОУДОЧНО-КИШЕЧНОГО ТРАКТА

Эта система включает в себя энтероэндокринные клетки слизистой оболочки и желез пищеварительной трубки. Сюда же относятся нейроны энтеральной нервной системы, секретирующие гормоны (в ряде случаев те же, что и энтероэндокринные клетки). По этой причине эндокринную систему ЖКТ часто называют нейроэндокринной системой. Наконец, с функциональной точки зрения к этой же системе можно отнести гистамин, простагландины и другие, биологически активные вещества, выделяющиеся из разных клеточных источников. Традиционно эндокринные клетки островков поджелудочной железы рассматриваются в разделе «пищеварительная система».

Таким образом, эндокринные клетки пищеварительной, а также дыхательной, мочеполовой систем относятся к одиночным гормонпродуцирующим клеткам диффузной части эндокринной системы.

Регуляция активности происходит при поступлении пищи в просвет ЖКТ. Различные эндокринные клетки под действием растяжения стенки, под влиянием самой пищи или изменением pH в просвете пищеварительного канала начинают выделять гормоны в ткани и в кровь. Активность энтероэндокринных клеток находится под контролем вегетативной нервной системы. Стимуляция блуждающего нерва (парасимпатический отдел) способствует высвобождению гормонов, усиливающих пищеварение. Повышение активности чревных нервов (симпатический отдел) оказывает противоположный эффект.

Основные гормоны и биологически-активные вещества в пищеварительном тракте и их функции:

Адреналин и норадреналин - подавляют перистальтику кишечника и моторику желудка, сужают просвет кровеносных сосудов.

Ацетилхолин - стимулирует все виды секреции в желудке, двенадцатиперстной кишке, поджелудочной железе, а также моторику желудка и перистальтику кишечника.

Брадикинин - стимулирует моторику желудка. Вазодилататор.

VIP - стимулирует моторику и секрецию в желудке, перистальтику и секрецию в кишечнике. Мощный вазодилататор. Выделяется в ответ на стимуляцию блуждающего нерва.

Вещество Р - вызывает незначительную деполяризацию нейронов в ганглиях межмышечного сплетения, сокращение гладкой мускулатуры.

Гастрин - стимулирует секрецию слизи, бикарбоната, ферментов, соляной кислоты в желудке, подавляет эвакуацию из желудка, стимулирует перистальтику кишечника и секрецию инсулина; стимулирует рост клеток в слизистой оболочке.

Гастрин-рилизинг гормон - стимулирует секрецию в железах желудка и перистальтику.

Гистамин - стимулирует секрецию в железах желудка и перистальтику.

Глюкагон - стимулирует секрецию слизи и бикарбоната, подавляет перистальтику кишечника.

Желудочный ингибирующий пептид - подавляет желудочную секрецию и моторику желудка

Мотилин - стимулирует моторику желудка.

Нейропептид Y - подавляет моторику желудка и перистальтику кишечника; усиливает вазоконстрикторный эффект норадреналина во многих сосудах, включая чревные.

Пептид, связанный с кальцитониновым геном - подавляет секрецию в желудке, вазодилататор.

Простагландин Е - стимулирует секрецию слизи и бикарбоната в желудке.

Секретин - подавляет перистальтику кишечника; активирует эвакуацию из желудка; стимулирует секрецию поджелудочной железы.

Серотонин - стимулирует перистальтику.

Соматостатин - подавляет все процессы в пищеварительном тракте.

Холецистокинин - стимулирует перистальтику кишечника, но подавляет моторику желудка; стимулирует поступление желчи в кишечник и секрецию в поджелудочной железе; усиливает высвобождение инсулина. Холецистокинин имеет значение для процесса медленной эвакуации содержимого желудка и расслабления сфинктера Одди.

Эпидермальный фактор роста (EGF) - стимулирует регенерацию клеток эпителия и слизистой оболочки желудка и кишечника.

Влияние гормонов на основные процессы в пищеварительном тракте

Секреция слизи и бикарбоната в желудке - стимулируют гастрин, гастрин-рилизинг гормон, глюкагон, простагландин Е, эпидермальный фактор роста (EGF). Подавляет - соматостатин.

Секреция пепсина и соляной кислоты в желудке - стимулируют ацетилхолин, гистамин, гастрин. Подавляют - соматостатин и желудочный ингибирующий пептид.

Моторика желудка - стимулируют ацетилхолин, мотилин, VIP. Подавляют - соматостатин, холецистокинин, адреналин, норадреналин, желудочный ингибирующий пептид.

Перистальтика кишечника - стимулируют ацетилхолин, гистамин, гастрин (подавляет эвакуацию из желудка), холецистокинин, серотонин, брадикинин, VIP. Подавляют - соматостатин, секретин, адреналин, норадреналин.

Секреция сока поджелудочной железы - стимулируют ацетилхолин, холецистокинин, секретин. Подавляет - соматостатин.

Секреция инсулина - стимулируют ацетилхолин, гастрин-рилизинг гормон, холецистокинин, VIP, увеличение концентрации глюкозы в крови. Подавляют - соматостатин, адреналин, норадреналин.

Желчеотделение - стимулируют гастрин, холецистокинин.

Эндокринная часть мочеполовой системы.

Мужская половая система

Развитие, строение, топография, кровоснабжение и иннервация органов смотри в соответствующих разделах учебника.

Эндокринная функция гонад (Testis) - cинтез мужских половых гормонов - андрогенов, за выработку и секрецию которых отвечают клетки Лейдига. Они расположены в рыхлой соединительной ткани между семенными извитыми канальцами в дольках семенника.

Клетки Лейдига вырабатывают:

Тестостерон - основной циркулирующий андроген, необходимый для половой дифференцировки, полового созревания, поддержания сперматогенеза.

Дигидротестостерон - необходим для дифференцировки наружных половых органов (мошонка, половой член).

Дегидроэпиандростерон, андростендион и ряд других стероидов - обладают слабой андрогенной активностью.

Гормональная регуляция сперматогенеза (образование сперматозоидов на стенках извитых семенных канальцев) многообразна. Гипоталамо-гипофизарная система при помощи гонадолиберина активирует синтез и секрецию гонадотропных гормонов гипофиза, влияющих на активность клеток Лейдига и Сертоли (поддерживающие клетки, делящие сперматогенный эпителий извитых канальцев на базальное и адлюминальное пространства). В свою очередь вырабатываемые в яичке гормоны корректируют эндокринную деятельность гипоталамо-гипофизарной системы.

Мишенями гонадотропных гормонов в яичках являются клетки Сертоли - имеют рецепторы фоллитропина, и клетки Лейдига - рецепторы лютропина.

Фоллитропин активирует в клетках Сертоли синтез и секрецию андроген-связывающего белка, ингибина, эстрогенов, трансферрина, активаторов плазминогена.

Лютропин - стимулирует в клетках Лейдига синтез и секрецию тестостерона и эстрогенов (секретируют 80% эстрогенов, вырабатываемых в мужском организме, 20% - вырабатывается в коре надпочечников и клетках Сертоли).

Пролактин - увеличение его количества в крови ведет к подавлению синтеза тестостерона.

Андроген-связывающий белок клеток Сертоли отвечает за поддержание высокого уровня тестостерона в сперматогенном эпителии путем накопления его в просвете канальцев.

Трансферрин - кроме транспорта железа в сперматогенный эпителий, является мощным митогенным фактором.

Активаторы плазминогена - влияют на протеолитические реакции, что важно для миграции созревающих половых клеток из базального пространства в адлюминальное.

Эстрогены - клетки Сертоли превращают тестостерон, синтезированный в клетках Лейдига в эстрогены, которые, связываясь с рецепторами на клетках Лейдига, подавляют синтез тестостерона.

Ингибин - в ответ на стимуляцию фоллитропином клетки Сертоли выделяют этот гормон, блокирующий синтез фоллитропина.

Мюллеров ингибирующий фактор - секретируют клетки Сертоли - вызывает регрессию Мюллерова протока у плода мужского пола.

Женская половая система

Женская половая система складывается из парных яичников и маточных труб, матки, влагалища, наружных половых органов и молочных желез. Функция - репродуктивная. Разные органы системы специализированы для выполнения конкретных задач.

Развитие, строение, топография, кровоснабжение и иннервация - смотри в соответствующем разделе учебника.

Яичники - ovatium - выполняют герментативную (овогенез, овуляция) и эндокринную (синтез и секреция гормонов) функцию.

Кроме яичников, эндокринной функцией обладают матка, маточные трубы, плацента.

Женские половые гормоны - стероиды (эстрогены и прогестины).

Лютеонизирующий гормон стимулирует синтез андрогенов (андростендион и тестостерон) интерстициальными клетками theca interna доминантного фолликула. Андрогены диффундируют вглубь фолликула в клетки гранулезы (фолликулярные клетки, имеющие рецепторы к ФСГ, эстрогенам и тестостерону), где конвертируют в эстрогены.

Эстрогены:

- эстрадиол - образуется из тестостерона, синтез фермента в яичнике индуцирует фоллитропин;

- эстрон (Е1) - (образуется из андростендиона) - имеет небольшую эстрогенную активность, выделяется с мочой беременных, обнаружен в фолликулярной жидкости растущих фолликулов яичника, плаценте;

- эстриол - образуется из эстрона, экскретируется с мочой беременных, в значительном количестве присутствует в плаценте.

2. Прогестины:

- реально к ним относится только прогестерон, активное начало желтого тела яичника, секретируется преимущественно во второй половине овариально-менструального цикла, а также при наступлении беременности (при этом секретируется в плаценте). В первые 6-8 недель беременности главный источник прогестерона - желтое тело яичника. Прогестерон желтого тела обеспечивает успешную имплантацию яйцеклетки в матке в случае ее оплодотворения, развитие децидуальной ткани, постимплантационное развитие бластулы. В плаценте прогестерон вырабатывается в количестве, обеспечивающем нормальное протекание беременности (начиная со второй трети) даже при полном отсутствии яичников. Желтое тело продолжает синтезировать прогестерон (особенно активно в первой половине беременности), но в последнем триместре беременности плацента вырабатывает в 30-40 раз больше прогестерона. Эстрогены и прогестины гарантируют сохранение беременности. Стимулируют синтез прогестерона лютропин и хорионический гонадотропин.

В плаценте, эндокринном органе, синтезируется, кроме прогестерона еще ряд гормонов и других биологически активных веществ, имеющих важное значение для нормального течения беременности и развития плода:

- хорионический гонадотропин (ХГТ) - стимулирует в поздней лютеиновой фазе овариального цикла увеличение секреции прогестерона.

- хорионический соматотропин (плацентарный лактоген) - стимулирует развитие молочных желез. Его уровень определяется в крови с 6 недели беременности и возрастает в течение 1 и 2 триместров.

- пролактин и релаксин. Одни и те же клетки базальной и париетальной частей децидуальной оболочки могут содержать оба гормона. В цитотрофобласте выявлен релаксин - гормон из семейства инсулинов. В течение беременности оказывает расслабляющий эффект на миометрий, перед родами приводит к расширению маточного зева и уменьшению плотности лонного сочленения. В синцитиотрофобласте выявлен пролактин и/или плацентарный лактоген. Во время беременности существует три потенциальных источника пролактина: передняя доля гипофиза матери и плода, децидуальная ткань матки. Значение пролактина - подготовка молочных желез к лактации; пролактин амниотической жидкости участвует в регуляции водно-солевого обмена плода.

В плаценте также вырабатываются фактор роста фибробластов и трансферрин.

Кортиколиберин, вероятно, определяет срок наступления родов.

ЭНДОКРИННАЯ ФУНКЦИЯ ПОЧЕК

Развитие, топографию, строение, кровоснабжение и иннервацию смотри в соответствующем разделе учебника.

Почка синтезирует и секретирует в кровь простагландины, простациклины, лейкотриены и тромбоксаны. Наиболее важными из них являются вазодилататоры (например, простагландин Е2). Простагландины синтезируются интерстициальными клетками, расположенными в мозговом веществе почки между канальцами петли Генле, собирательными трубочками и сосудами. Простагландин Е2 вызывает расслабление гладкой мускулатуры кровеносных сосудов почки, результатом чего является понижение артериального давления. Он ослабляет сосудосуживающие эффекты симпатической стимуляции и ангиотензина II.

Эритропоэтин синтезируется клетками интерстиция мозгового вещества, которые реагируют на тканевую гипоксию. У плода источником эритропоэтина является печень.

В корковом веществе почки регуляция функции нефрона осуществляется с помощью элементов юкстагломерулярного комплекса. В нем различают: плотное пятно (образовано клетками дистального канальца в области его перегиба между приносящей и выносящей артериолами клубочка); юкстагломерулярные клетки (видоизмененные клетки средней оболочки приносящей артериолы - содержат ренин); юкставаскулярные клетки (образуют скопление между плотным пятном и клубочком в углублении между приносящей и выносящей артериолами). Считают, что эти клетки могут участвовать в синтезе ренина при истощении функции юкстагломерулярных клеток; содержат ангиотензиназу А.

Эндокринные функции почки и эффекты гормонов на функции почек суммированы в таблице 1.

Таблица 1.

Функция почки и гормоны

Эндокринная функция легких

Развитие, топографию, строение, кровоснабжение и иннервацию смотри в соответствующем разделе учебника.

Эпителиальные клетки воздухоносных путей, при активации соответствующих рецепторов синтезируют и секретируют высоко активные биологические вещества: эндотелин-1 (бронхо и вазоконстриктор), цитокины (интерлейкины - 1, 6, 8, колониестимулирующий фактор гранулоцитов и макрофагов GM-CSF, фактор хемотаксиса эозинофилов), факторы роста (фибробластов FGF, инсулиноподобные факторы роста IGF), бронходилататоры (NO - бронхо- и вазодилататор, простагландин Е2, эпителиальный расслабляющий фактор). Эпителиальные клетки также синтезируют нейтральную эндопептидазу, разрушающую тахикинины, брадикинин и эндотелин-1.

Нейроэндокринные клетки составляют 0,1% общей популяции эпителиальных клеток легких и располагаются поодиночке, либо в виде небольших скоплений - кластеров - нейроэпителиальные тельца. Эти клетки способны синтезировать и накапливать бомбезин, кальцитонин, относящийся к кальцитониновому гену пептид, серотонин, холецистокининоподобный пептид и другие.

Высокое содержание бомбезина отмечается в легких сразу после рождения с последующим снижением его уровня и количества нейроэндокринных клеток. При карциномах и карциноидных опухолях легких отмечается высокое содержание этого пептида.

Эндокринная функция сердца

Развитие, топографию, строение, кровоснабжение и иннервацию смотри в соответствующем разделе учебника.

В миокарде предсердий (особенно правого) имеются секреторные кардиомиоциты - секретируют атриопептин - гормон, регулирующий артериальное давление; предсердный натрийуретический фактор (PNYF).

ДИФФУЗНАЯ ЧАСТЬ ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМЫ (одиночные гормонпродуцирующие клетки)

Нейроэндокринные клетки (клетки APUD cерии) - секретируют нейроамины (гистамин, серотонин, катехоламины [адреналин, норадреналин]).

Источники развития:

- производные нейроэктодермы: нейроэндокринные клетки ЦНС, гипоталамуса, эпифиза, мозгового вещества надпочечников, С-клетки щитовидной железы;

- производные кожной эктодермы: клетки гастроэнтеропанкреатической системы (ГЭП) - ECL - клетки (гистамин), Е - клетки (серотонин, вещество P, мелатонин);

- производные мезодермы: секреторные кардиомиоциты;

- производные мезенхимы: тучные клетки.

Секреция регулируется вегетативной нервной системой, от гормонов гипофиза не зависят.

2. Эндокринные клетки - секретируют пептидные или стероидные гормоны.

Источники развития:

- производные кишечной энтодермы: А-клетки ГЭП (глюкагон), В-клетки ГЭП (инсулин), L-клетки ГЭП (энтероглюкагон), D1-клетки ГЭП (вазоинтестинальный пептид), К-клетки ГЭП (гастроингибирующий пептид GIP), S-клетки ГЭП (секретин), G-клетки ГЭП (гастрин), РР-клетки ГЭП (панкреатический полипептид);

- производные мезодермы: клетки Лейдига семенников (тестостерон); фолликулярные и интерстициальные клетки яичников (эстрогены), лютеоциты желтого тела яичников (прогестерон).

Секреция регулируется тропными гормонами гипофиза.

ЛИТЕРАТУРА

1.      Березов Т.Т., Коровкин Б.Ф. Биологическая химия: Учебник/Под ред. акад. АМН СССР С.С. Дебова. - 2-е изд., перераб. и доп. - М.: Медицина, 1990. - С.170-202.

2.      Гистология (введение в патологию). Учебник для студентов мед.вузов./Под ред. Э.Г. Улумбекова, Ю.А. Челышева. - М., ГОЭТАР, 1997. - 960 с.

3.      Нормальная анатомия человека. Т.1.: Учебник для мед. вузов. 3-е изд., испр./И.В. Гайворонский. - СПб.: СпецЛит, 2003. - с.521-534.

4.      Сосуды и нервы внутренних органов. Учебное пособие./И.В. Гайворонский, Г.И. Ничипорук - СПб.: «Элби-СПб»., 2008. - с.51-55.

5.      Почечная эндокринология. /Под ред. М.Дж. Дана: Пер. с англ. В.И. Кондора. - М.: Медицина, 1987. - 672 с.

6.      Панин Л.Е. Биохимические механизмы стресса. - Новосибирск; Наука, 1983. - 232 с.

7.      Павлов А.Д. Современные концепции о механизмах образования эритропоэтина. - В кн.: Проблемы патофизиологии гемопоэза и циркуляции крови. - Рязань, 1978. - С. 6-9.

8.      Физиология человека. Учебник в 2-х т./Под ред. Покровского В.М., Коротько Г.Ф., 1Т. М.: Медицина, 2001. - с. 242-272.

9.      Шрейбер В. Патофизиология желез внутренней секреции. - Прага: Авиценум. 1987.

10.    Эндокринология. Учебник/Под ред. Дедова И.И., Мельничеснко Г.А., Фадеева В.В. М.: Медицина, 2000.

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6