2 Бурая ржавчина.
В настоящее время наиболее полно изучена этиология, генетика и источники устойчивости пшеницы к бурой ржавчине.
1 Особенности возникновения и распространения заболевания, стратегия селекции.
Массовое развитие болезни в регионе возможно лишь при заносе инфекции. При этом следует выделить два очага: первичный – озимые посевы южных районов Европейской части страны, озимый и яровой клин Среднего Поволжья и Южного Урала; вторичный – Восточное предгорье Урала, северная лесостепь Курганской, Тюменской, Омской и Новосибирской областей. Здесь складываются достаточно благоприятные гидротермические условия для развития болезни в период заноса инфекции из первичного очага, и в течение одного-полутора месяцев накапливается достаточное количество инфекции для поражения посевов степной зоны региона. [12, 26]
2 Генетика устойчивости мягкой яровой пшеницы к бурой ржавчине.
Факторы устойчивости к этому заболеванию обозначают как Lr. По имеющимся в литературе сведениям, уже идентифицировано 35 генов устойчивости к бурой ржавчине и их аллелей, многие из которых локализованы в различных хромосомах пшеницы.[11] В исследованиях по определению генетической обусловленности устойчивости пшеницы к основным грибным заболеваниям наиболее часто встречаются случаи контроля за данным признаком главными генами (монофакторное и дифакторное наследование устойчивости, вертикальная устойчивость). Аллели устойчивости, как правило, доминируют над аллелями восприимчивости, и устойчивость наследуется по простым менделевским правилам.[33, 31] В ряде случаев установлено, что невосприимчивость к популяции бурой ржавчины находится под контролем более шести генетических факторов.[8] Система полигенов, представляющая собой набор множественых генов (горизонтальная устойчивость), формирующих общую защитно- восстановительную систему организма, обычно наследуется промежуточно. В небольшом числе исследований были обнаружены различные виды взаимодействия генов, что приводит к изменению менделевских отношений, характерных для двух факторов. При этом наследование устойчивости осуществляется как по типу эпистаза, так и в виде комплементации, которая отличается чрезвычайной сходностью с аддитивным эффектом.[33] В ряде работ отмечается наличие сцепления генов. Большие исследования по генетике устойчивости были проведены в СибНИИСХ коллективом учёных: Б. Г. Рейтер, Л. П. Россеевой, Л.В.Мешковой.[30] Ими были изучены стабильно устойчивые изогенные линии Th Lr 9, Th Lr 19, сложный гибрид из Австралии (К-54049) и Гибрид 21, а также хромосомы контролирующие устойчивость этих образцов.
Таблица 1 – Хромосомы, контролирующие устойчивость к бурой ржавчине у австралийского гибрида и изогенных линий Th Lr 9 и Th Lr 19. |Линии |Хромосомы с положительным |Хромосомы с отрицательным | | |эффектом |эффектом | |Австралийский |7А | | |гибрид | | | |(К-54049) | | | | |6В | | | |5Д | | |Линия Th Lr9 |6В |1Д | | | |7Д | |Линия Th Lr19 |6В |3А | | | |6А | | | |2В | | | |3В | | | |3Д | | | |4Д | | | |5Д |
В результате проведенных исследований ими были сделаны следующие выводы, что устойчивость австралийского гибрида К-54049 обуславливается основным геном локализованным в хромосоме 6В, а в двух других хромосомах 7А и 5Д находятся генетические факторы, участвующие в детерминации устойчивости данного образца; что ген Lr 9 в локализован в хромосоме 6В, дополнительно установлены еще две хромосомы 1Д и 7Д, которые увеличивают количество восприимчивых форм; что устойчивость линии Th Lr 19 обуславливают 8 хромосом, причём хромосома 6В обуславливает положительный эффект, а остальные 7 отрицательный.[30]
3 Источники устойчивости
В качестве источников устойчивости используются устойчивые сорта или изогенные линии с генами устойчивости. Все источники устойчивости значительно различаются по как по степени устойчивости, так и по изученности генетики устойчивости.
Наиболее перспективные источники устойчивости представлены в таблице5. Эти образцы высоко устойчивы ко всем биотипам бурой ржавчины. Для некоторых из них известен генотип
Таблица 2 – Образцы пшеницы устойчивые ко всем биотипам патогена.
|Номер по каталогу|Название |Происхождение |Тип реакции | |ВИР | | | | |1 |2 |3 |4 | |54648 |Л-F6BC5555/15 |Новосибирск |0 | |54649 |Л-F6BC5555/13 |Новосибирск |0 | |56395 |Аналог А-4 |Новосибирск |0 | |56965 |АНК-2 |Новосибирск |0 | |58443 |Скала БР 2098 |Новосибирск |0 | |44599 |Sabre |Австралия |0; 2 | |54049 |TB/55 SP 6628 |Австралия |0 | |51116 |Сложный гибрид |Аргентина |0 | |45196 |Ж-48-6-10 ИЗР |Болгария |0; 2 | |48728 |Сложный гибрид |Мексика |0 | |43091 |Голубая А |Канада |0-1; 1-2 | |45417 |ISWR N 309-6 |Канада |0; 2 | |46982 |Kenhi |Канада |0; 0-1; 1,2 | |56110 |Gustin x ND 264-12-13 |США |0; 0-1 | |Продолжение таблицы 2 – Образцы пшеницы устойчивые ко всем биотипам патогена| |1 |2 |3 |4 | |310064 |Gustin x D 264-13 |США |0; 1 | |310331 |Gustin x D 142 N12-14 |США |0; 1 | |58177 |Sunnan |Швеция |0 | |43034 |Fanal |Германия |0 | |40685 |РПГ 48/49 |Германия |0 | |43576 |H-1444 |Норвегия |0 | |46034 |NS-476 |Югославия |0 | |52018 |GK-B10 |Югославия |0 | |45292 |Gage |США |0; 0-1; 1 | |45313 |Caddo |США |1 | |48255 |Danne |США |0,1 | |48295 |Parker |США |0; 1; 1-2 | |49271 |Arthur 71 |США |0 | |51815 |Flex |США |0 | |51816 |Hand |США |0 | |51829 |Oasis |США |0 | |55085 |Parker 5 |США |0; 1; 2 | |55249 |Kawfers |США |0 |
Генетика устойчивости большинства сортов изучена плохо. Из о6разцов, имеющих определенные гены устойчивости и устойчивый тип реакции ко всем биотипам кроме сорта Терция и изогенных линий сорта Тэтчер , только образец из Австралии (К-54049) имеет ген LrTr. [21]
Возможно, что образцы из Новосибирской области: Л-F6BC5 555/15, Лин.F6BC5, 555/13, Аналог А-4, АНК-2 и Скала БР 2098, имеют ген устойчивости, аналогичный гену LrTr. У остальных универсально-устойчивых линий устойчивость определяется генами Lr9 и Lr 19. [21]
Сорта, имеющие ген устойчивости Lr9 - Arthur 71 (K-49271), -Abe, Oasis (К-51829) (+Lr 11), Doublecrop, Ruley 67, Transfer,·Mc Nair 3, Mc Nair 701, Mc Nair 181:3, Tuzz, Vel, и Lr 19 – Agrus, Agatha, Kawfers (K-55249), Hand (K-51816), Flex (К-51815) - показывают тип реакции 0, у образца из Саратовской области Эгисар 29 (К-54515) с геном устойчивости Lr9 тип реакции, наблюдаемый нами, варьирует от 1 до 3, в то время как чистая изогенная линия Lr 9 стабильно имеет тип устойчивости 0. [18]Следует отметить, что образцы, сохраняющие длительную устойчивость к бурой ржавчине: К-56965 (СССР), К-46960(США), К-НИСХИ - 38683 (Эфиопия), К-363956 (Швеция), К-6671 (Иран), К-30922 (Грузия), К-53711 (Мексика), Ершовская 21/83, K-54519, К-51571 (СССР), К-46567 (Норвегия) - содержат и ювенильный ген устойчивости.[38]
Среди образцов, устойчивых к отдельным биотипам, есть формы с известными генами устойчивости. Так, у сорта Sonora 64 из Мексики (К-45398)- Lr1, у Lee из США (К-43096) - два гена Lr10 и Lr 24. [15] Сорта с геном устойчивости Lr 24 могут поражаться отдельными клонами - это Agent, Blueboy 1 (+Lr 1, Lr10), Bass, Fox(+Lr 10), Tascola (К-44894), Cloud, Sage (К- 55199), S.ST-44T4R, S.ST-23, S.ST-102, Torres, Timpaw, Preska, Wanken, Osaga (К-51787), Mc Nair 23, Parker (+Lr 10), Parker 76 (+Lr 10), Sundor, Skua.[19]
Что касается образцов с генами Lr 3, 23 и 26, то они поражаются значительно сильнее, что и подтверждает их низкую эффективность. Известно, что более чем у 1/3 устойчивых сортов устойчивость контролируется геном Lr 23/3/: Kenya Fanner (+Lr 10), Kenya 337, Lee (+Lr 10), Timstein (+Lr 10), NS4R, Rocta (+Lr 10), Grym. Практическое применение нашли сорта-доноры Дмитровка 5-14 (+Lr 10), Gabo (+Lr10), Hopex, Гибрид-21 (+Lr 10).[9] О потере устойчивости к бурой ржавчине сортов Кальян Сона, Pv-18, Sonora 64, Реnjamo 62, содержащих ген Lr 23, сообщают И. О. Хван [34], И. Г. Одинцова и X. О. Пеуша и др. [24,23] Ряд сортов, длительное время сохранивших устойчивость к бурой ржавчине, в последние годы потеряли ее. Среди них К- 41672, К-46540 (Чили), К-40576 (СССР).[39] Кроме перечисленных есть сорта с генами LrTt 1, LrTt 2,- производные Tr.timopheevii (.Л.1, Л.3, Л.13) и геном Lr M 2 из гибридной комбинации(Саратовская 29)3 Х И410407 тип реакции которых изучены очень слабо.[38] Таким образом, мировая коллекция ВИР предоставляет материал значительно различающийся по устойчивости к рассам бурой ржавчины, изученности и генотипу.
3 Источники устойчивости к мучнистой росе
Мучнистая роса второе по значению заболевание в Западной Сибири. Оно гораздо реже вызывает сильные эпифитотии, чем бурая ржавчина и обладает гораздо меньшей расообразовательной способностью. Однако селекция на устойчивость к этому заболеванию не менее сложна. Это объясняется небольшим количеством эффективных генов устойчивости и источников.
Сорта c высокоэффективными генами устойчивости пшеницы к мучнистой росе Ген Рm 4в- Armada, ELS, Maris Halberd, Rang(+Pm 1), S 25, S 28, Sappo (+Pm2), Solo, ТР 229, TP315-2, Tilamo (+Pm 2, Pm 6), Weihenstephan М 1. Ген_Pm6 - Abe (+Pm 2), Arthur, Arthur 71 (+Pm 2), Brigand (+Pm 2), Maria Huntaman (+Pm 2), Maris Fundin (+Pm 2), Mengavl, Oasis(+Pm 2), Timmo (+Pm 2, Pm4 в), Timgalen, TP114 (+Pm 2), Ген Mld - Maris Dove (+Pm 2), Halle stamm 13471 (+Pm 2). [38,13] К бурой ржавчине и мучнистой росе устойчивы сорта: К-58177 (Швеция), К-57055. К-57056 (Норвегия), К-53384, К-53593 (Мексика), И-429236 (Эфиопия), К-57084 (Перу), К-53315, К-58196, К-54652, К- 9228, К-1058, К-30922, К-48347, К-51571 (СССР), К-49400 (Эквадор), К-344308 (Аргентина), К-57162 (Австрия).[35]
Таким образом имеется большой набор хорошо изученных источников из мировой коллекции BИP и таких генетика которых неизвестна. Кроме того, ряд сортов обладает стабильной устойчивостью несмотря на то, что их идентифицированные гены не отнесены к высокоэффективным. Следовательно, стабильная устойчивость может быть также обусловлена взаимодействием слабых генов или генами с высоким эффектом против конкретных рас региона. Что касается доноров неспецифической устойчивости и толерантности, то вид мягкой пшеницы изучен очень слабо.[5]
Селекционные программы должны предусматривать использование разнообразного материала по генам устойчивости. Эффективность использования того или иного материала в качестве источников устойчивости может быть подтверждена только практически.
Место и условия проведения исследовательской работы
Место проведения работ – опытное поле Омского государственного аграрного университета расположено в черте города, на правом берегу Иртыша, в зоне южной лесостепи Западной Сибири. Опытное поле состоит из двух территориальных отделений: большого опытного поля (24га) и малого опытного поля (16га). Если их рассматривать с точки зрения сельскохозяйственных угодий то большое опытное поле целиком представляет собой пашню, а малое – пашню с небольшими участками многолетних трав, не распахиваемых в течение десятков лет. Земельные угодья закреплены за разными кафедрами ОмГАУ: генетики и селекции, растениеводства, кормопроизводства, плод овощеводства, физиологии сельскохозяйственных растений и др.
Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6
