Введение
Пшеница является важнейшей продовольственной и кормовой культурой. Она занимает лидирующее место среди возделываемых во всём мире культур по посевным площадям. Такое её распространение объясняется высокой питательностью и возможностью разностороннего использования и переработки.
Дальнейшее увеличение производства зерна в стране возможно, главным образом, за счёт роста урожайности и снижения потерь, в том числе и от заболеваний.[27] При внедрении интенсивных технологий возделывания зерновых культур из-за микроклимата в посевах резко возрастает вредоносность листостебельных патогенов. Применение химических средств защиты растений, которые предусматриваются в этой технологии, связано не только с огромными затратами средств, но и, самое главное, с отрицательным воздействием на окружающую среду. Помимо этого химический метод не всегда гарантирует ожидаемый результат, и это, прежде всего, относится к ржавчинным болезням зерновых культур. [21]
Еще в 1907 г. один из крупнейших ученых, основоположник отечественной фитопатологии, профессор А. А. Ячевский писал о том, что основным направлением в защите растений должно быть практическое использование болезнеустойчивых растений. Блестящее обоснование роли устойчивых сортов в увеличении производства продукции сельского хозяйства дано в трудах по иммунитету растений академиком Н. И. .Вавиловым в 30-х годах.[7] Но несмотря на принимаемые меры, этот вопрос остается актуальным и сегодня, когда увеличиваются посевные площади под озимые пшеницы в Западной Сибири, Поволжье, возделываются однообразные сорта на громадных территориях. [21,26,31]
Кроме этого, патогену как любому микроорганизму, присущ формообразовательный процесс. Любой новый ген устойчивости постепенно будет блокирован комплементарным геном вирулентности. Всё это способствует развитию различных болезней и появлению эпифитотий.
В связи с этим целью данного дипломного проекта стало создание селекционного материала мягкой яровой пшеницы с комплексом хозяйственно ценных признаков отличающегося устойчивостью к листовым заболеваниям.
Для достижения поставленной цели было необходимо изучение проблемы устойчивости сортов мягкой яровой пшеницы к листовым болезням распространённым в регионе, проведение поиска источников устойчивости, выявление перспективного селекционного материала устойчивого к листовым болезням с комплексом хозяйственно ценных признаков.
Были поставлены следующие задачи: 1. Изучить сущность проблемы устойчивости мягкой яровой пшеницы к листовым заболеваниям и пути её решения за рубежом, в нашей стране и особенно в западносибирском регионе по литературным источникам. 2. На основании литературных данных произвести поиск генов устойчивости и перспективного устойчивого материала среди региональных коллекций и коллекции ВИРа, рекомендовать его для изучения в коллекционном питомнике кафедры генетики, селекции и семеноводства. 3. Практически изучить эффективность генов устойчивости, выявленных на основании литературных данных, в условиях Западной Сибири. 4. Оценить существующие сорта по устойчивости к болезням и комплексу хозяйственно-ценных признаков по литературным источникам. 5. Оценить селекционный материал кафедры генетики, селекции и семеноводства
ОмГАУ по устойчивости к листовым заболеваниям. 6. На основании сделанных оценок выявить эффективные в условиях Западной
Сибири источники устойчивости к бурой ржавчине и мучнистой росе; перспективные комбинации скрещиваний; перспективный селекционный материал по комплексу хозяйственно –ценных признаков, устойчивый к мучнистой росе и бурой ржавчине.
Дипломная работа проведена в лаборатории селекции пшеницы и озимого тритикале ОмГАУ, в 1996-1997 годах.
Обзор литературы.
1 Общие положения
В Западной Сибири распространены такие листовые болезни, как бурая ржавчина (Puccinia triticina Erikss), мучнистая роса (Erysiphe graminis D.C.), и септориоз (Septoria поdorum). [31]
Наибольшие потери урожая наблюдаются в годы эпифитотий бурой ржавчины. Обычно это случается в годы, благоприятные для формирования высокого урожая – оптимальная температура, достаточно высокое увлажнение, много дней с обильными росами в июле – августе (Б. Г. Рейтер, С. И. Леонтьев, 1972). Поражение растений бурой ржавчиной резко ухудшает условия налива зерна, снижает массу 1000 зерен, содержание белка. В ИЦиГе СО АН СССР сравнение урожая неустойчивой к ржавчине Новосибирской 67 и ее иммунного аналога – Лютесценс 101 показало, что среднее многолетнее снижение урожая от этой болезни составляет около 3 ц/га, в отдельные годы эпифитотий достигает 9 ц/га. Б. Г. Рейтер (1979) [28] указывает, что потери урожая от бурой ржавчины в отдельных районах региона достигали 35%.
В северных районах Западной Сибири, а в отдельные годы в ряде южных районов возможно проявление мучнистой росы. Развиваясь еще до колошения, она вызывает не только ухудшение налива, но и уменьшение толщины и длины зерновки, т. е. сокращение ее объема, что в конечном итоге пагубно сказывается на урожае. Мучнистая роса резко снижает устойчивость растений к засухе, ускоряет отмирание листьев, поэтому наибольший вред посевам наносит в засушливые годы, если имеются условия для распространения патогена. [12, 31]
Вредоносность септориоза незначительна. Сильное развитие этой болезни наблюдается при значительном количестве осадков в июне – начале июля, и температуре 22-23оС, такие условия складываются далеко не всегда, а когда складываются патогену приходится конкурировать с другими листостебельными патогенами. [12]
Создание устойчивых к болезням и вредителям сортов – весьма сложное и трудное направление в селекции, особенно у пшеницы. Трудности в селекции пшеницы связаны, прежде всего, с тем, что каждый патоген имеет физиологические расы, например, у бурой ржавчины их около 180, стеблевой – около 300. Далее, патоген довольно быстро эволюционирует, нередко опережая селекционный процесс выведения нового сорта.[31] Это создает необходимость вести постоянный контроль за изменчивостью как самой культуры-хозяина, так и паразита, и с учетом изменений, происходящих в популяции патогена, вести поиск новых генов устойчивости. То есть, как указывает А. И. Завалов, «основным моментом в успехе селекции, в особенности на иммунитет, является правильный подбор исходного видового и сортового материала, широкое использование видов и сортов из других районов и других стран». [21, 27,39]
Однако главное затруднение в селекции на устойчивость к болезням и вредителям связано со сложным характером взаимодействия между двумя биологическими системами (двумя организмами) – пшеницей и патогеном. Нужно иметь в виду, как отмечают Ф. Бриггс и П. Ноулз (1972), генетические системы того и другого, а также тщательно контролировать внешние условия с учетом их влияния как на растение, так и на болезнь (или насекомое). Основу современных представлений о взаимодействии хозяин-паразит сформулировал Н. И. Вавилов (1935)[7], а затем конкретизировал ее Флор (теория ген на ген, или ген для гена). Взаимодействия хозяин-паразит, приводящие к снижению вредоносности последнего, могут бытъ следующими.
1. Устойчивость, обусловленная наличием немногих расоспецифических, так называемых главных генов (вертикальная устойчивость, или специфическая), большого числа малых аддитивно взаимодействующих генов, дающих неспецифический по отношению к отдельным расам эффект или универсально- устойчивыми моногенами (горизонтальная устойчивость)
2. Толерантность к паразиту – низкая вредоносность на фоне высокого заражения посева. Обеспечивается высокой скоростью регенерации нанесенных повреждений (преимущественно вредителями) или является следствием невысокой роли в формировании урожая пораженных паразитом органов, частей растения.
3. Несовпадение во времени или пространстве пика развития паразита и чувствительной к нему фазы роста растения. В условиях искусственного заражения растение обнаруживает высокую восприимчивость, но в полевых условиях посев бывает чист от паразитов.
Одним из эффективных методов селекции на устойчивость к болезням и вредителям является гибридизация. Введение вертикальной устойчивости в сорта пшеницы возможно путем насыщающих скрещиваний, используя доноры главных генов. Достигнутая в процессе селекции устойчивость может быть утрачена в дальнейшем не за счет изменения сорта, а в результате генетических сдвигов в популяции паразита. [31, 5]
Установлено, что эволюция паразитов сопряжена с эволюцией поражаемого ими растения и появление у сортов зоны новых генетических факторов устойчивости приводит к обогащению популяции патогена новыми агрессивными расами. Это создает необходимость непрерывной селекции новых устойчивых сортов, постоянного поиска все более эффективных генов устойчивости.[5] Успех селекционера в соревновании «ген устойчивости растения против гена вирулентности паразита» (система: ген на ген) в значительной степени зависит от скорости эволюции паразита. Последняя определяется частотой возникновения новых мутаций и скоростью смены поколений.[30] В отношении болезней с высокой скоростью рассообразовательного процесса эффект достигается использованием тех генов устойчивости, в отношении которых мутация вирулентности гибельна для паразита или значительно понижает жизнеспособность последнего. Вертикальная устойчивость может обеспечить весьма эффективную, но кратковременную защиту сорта. Особенно опасным оказывается введение одного и того же гена устойчивости во многие широко распространенные сорта, что ускоряет эволюцию паразита. Гораздо более эффективна селекция с использованием универсальных моногенов устойчивости.[28]
Для замедления образования новых агрессивных рас предложена система горизонтальной устойчивости, основанная на введении в один сорт нескольких так называемых малых генов устойчивости, не предотвращающих полностью, но резко ослабляющих развитие болезни. Замедление развития паразита приводит к уменьшению числа его поколений за вегетацию и количества образовавшихся спор. В. этом случае слабо агрессивные расы продолжают существовать в посеве пшеницы (не нанося заметного урона урожаю) и своим присутствием препятствуют размножению новых агрессивных рас.[5] Недостатком горизонтальной устойчивости для селекции является трудность тестирования многочисленных слабых генов, которые, как правило, не могут быть установлены заражением отдельных проростков в лабораторных условиях, а требуют оценки в поле и только на достаточно крупных делянках. [31]
Селекцию на полигенную устойчивость ведут обычно традиционным методом отбора из гибридных популяций, который и длителен, и сопряжен с риском потери части генов. Хорошую защиту представляет совмещение горизонтальной и вертикальной устойчивости (Ван-дер-Планк, 1972).
Вертикальная устойчивость используется также при создании многолинейных (мультилинейных) сортов, представляющих собой смесь генетически близких аналогов с различными генами вертикальной устойчивости (В. М. Берлянд- Кожевников, Л. А. Михайлова, М. М. Левшин, 1975). При наличии в посеве четырех или большего числа линии с различными генами устойчивости возникают расы паразита, вирулентные по отношению к одному из этих генов, но их споры погибают, попадая на соседние растения с другими генами устойчивости.
В ряде случаев повышение устойчивости к болезням достигается введением генов, обусловливающих морфологические признаки, непосредственно затрудняющие развитие паразита. Сильный восковой налет на листьях препятствует удержанию на них капель росы, необходимых для прорастания спор ржавчины.
Повышение устойчивости во многих случаях может быть достигнуто изменением сроков прохождения фаз развития сортами, в результате чего период наибольшей чувствительности растения к повреждению перестает совпадать с сезонным пиком развития паразита. У скороспелых сортов вегетация успевает завершиться до массового распространения ржавчины на посевах. [14]
Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6
