Разумеется, что для построения генетической модели сорта этих данных явно недостаточно, тем не менее их привлечение резко повышает результативность работы селекционера, в особенности при олигогенном контроле признака, т. к. позволяет обоснованно подходить к подбору пар для скрещивания, проводить браковки на ранних этапах селекционного процесса. Опыт свидетельствует, что практически невозможно ни по одной из плодовых культур за 1— 2 генерации воплотить модель идеального сорта в реальные генотипы — в каждом скрещивании могут участвовать только 2 родительские формы и обычно каждая из них пока обладает лишь 1—2 селекционными признаками на необходимом уровне. Следовательно, выведение конкурентоспособных сортов, во-первых, с большей долей вероятности можно планировать при выполнении долгосрочной селекционной программы, состоящей из 4—5 этапов скрещиваний и отбора, во-вторых, создание более совершенных сортов должно сочетаться с постоянным совершенствованием исходного материала, созданием специальных родительских форм, называемых комплексными донорами (Кичина, 1984).
Селекционер с учетом генетической изученности культуры сам для себя создает исходные формы, от поколения к поколению накапливающие максимальные уровни селекционных признаков (от 1—2 до 10—12), и от гибридизации между ними получает 80—90% гибридного фонда, чтобы на заключительном этапе иметь соответствующий материал для отбора по всем селекционно-важным признакам. Именно создание таких родительских форм, фундамента будущих сортов — главная задача всех промежуточных этапов в долгосрочной селекционной программе.
Накопление генетического потенциала целесообразнее вести на геноплазме адаптированных сортов, т. к. их генотипы включают в себя гены и блоки генов, которые обеспечивают высокую выживаемость и стабильное плодоношение в условиях, характерных для одной или нескольких климатических зон (последнее предпочтительнее, хотя и не всегда достижимо). Как правило, этими качествами могут обладать местные сорта и формы, в течение 50—150 лет прошедшие проверку естественного отбора, и они. несомненно, представляют большую ценность для селекционера на определенном этапе его работы. Однако в тех случаях, когда работами предшественников в тех или иных генотипах уже были совмещены 2—3 оптимальных уровня селекционных признаков на геноплазме адаптированных сортов, начинать селекционную программу необходимо на основе наиболее прогрессивных из них, добиваясь в дальнейших генерациях максимального совершенствования всех селекционных признаков. Привлечение же старых сортов и диких форм оправданно, если по какому-либо из селекционных признаков их уровень в новых сортах превзойти не удалось. Такой принцип подбора родительских пар был проверен на практике селекционерами- ягодоводами (Bringhurst, 1970, 1983) и оказался высокоэффективным.
Второй принцип при подборе исходного материала обеспечение его генетического разнообразия (Вавилов, 1935). Такую возможность дает анализ родословных привлекаемых в скрещивания сортов и гибридов; географическая же отдаленность их происхождения не всегда отражает их генетическую дивергенцию (Бороевич, 1984).
Было показано (Огольцова, 1992), что использование принципа многовариантности в достижении определенных селекционных целей увеличивает пределы изменчивости в направлении отбора и обеспечивает большую надежность защиты от повреждающих воздействий среды и патогенов.
Это явление широко распространено в природе и при анализе того или иного признака часто оказывается, что механизмы достижения равного конечного результата у разных групп растений разные. Так, например, отбор на увеличение числа ягод на узле у черной смородины даст равный результат, если его вести на увеличение числа генеративных почек, на увеличение числа кистей, формирующихся в одной почке, и на увеличение числа ягод в кисти; но наиболее высокий общий результат, по-видимому, будет получен при оптимальном сочетании уровней этих трех признаков. Подобным образом можно вести селекцию на устойчивость к заморозкам: избежание заморозков за счет сдвига срока цветения; на устойчивость бутонов, открытых цветков и завязей к понижению температуры; на закрытый тип цветения; на способность к регенерации после повреждения заморозками. По возможности, в долгосрочной селекционной программе такая многовариантность селекционного поиска должна найти отражение, поскольку она снижает риск неудачи в решении определенных селекционных задач.
Сложные селекционные признаки (зимостойкость, урожайность, полевая устойчивость к вредителям и болезням) в настоящее время принято раскладывать на составляющие — компоненты и вести селекцию на совершенствование каждого из компонентов, а также на оптимальное их сочетание.
Чтобы вывести конкурентоспособный сорт, надо вести работу с большим гибридным фондом. Количество селекционных признаков достаточно велико (более 60, например, у черной смородины), а вероятность сочетания их максимумов статистически невелика (например, при селекции на крупноплодность у черной смородины гибриды, превышающие максимальное значение родителей, в лучших комбинациях встречаются с частотой 6—20%), поэтому целесообразно определить разумные пределы общего числа гибридов. Ограниченность земельных площадей под их посадку, финансовых средств и физических сил селекционера (наиболее ответственные учеты и отборы ведет только селекционер; время, необходимое для обеспечения их надежности и достоверности, обычно ограничено сроком цветения или созревания плодов и т. п.) свидетельствует в пользу общего размера гибридного фонда в объеме 10—15 тысяч плодоносящих сеянцев. Перегруженность селекционера текущими учетами может быть одной из причин неудачи селекционной программы в целом (Bringhurst, 1970). Чем больше признаков планируется совместить в конкретной комбинации скрещивания, тем больше должен быть размер гибридной семьи. На основании экспериментальных данных Уильямс (Williams, 1959) подсчитал, что при селекции яблони на независимо наследуемые полигенно контролируемые признаки только 1 сеянец из 6250 будет обладать сочетанием 5- ти из них на приемлемом уровне.
Поэтому необходимо, во-первых, еще до высадки в сад отобрать сеянцы, уже совмещающие ряд селекционно-ценных свойств; во-вторых, на заключительных этапах селекционной программы вести скрещивания родителей с высоким уровнем каждого из полигенно наследуемых признаков. Применение браковок на ранних стадиях жизни сеянцев позволяет ежегодно прорабатывать значительно больший объем гибридного фонда и еще до высадки в сад спланировать сочетание нескольких приоритетных признаков, без которых никакой из сеянцев не сможет стать сортом (устойчивость к болезням, зимостойкость, энергия роста и т. п.). Идеально было бы начать браковку со стадии гамет, обеспечив участие в оплодотворении только тех из них, которые обладают нужными аллелями генов, но пока эти способы браковки недостаточно надежны. Браковки сеянцев до плодоношения в селекционной практике называются предварительным отбором; они позволяют оставить, например, у яблони и малины, лишь около 1% от первоначального числа сеянцев (если получено 20 тысяч сеянцев в семье, то в сад будет высажено всего 200 штук).
Подбор исходного материала.
Черешня принадлежит к роду Cerasus Juss подсемейства сливовых (Prunoidae) семейства Розановых (Rosaceae). Все сорта черешни принадлежат к одному виду — Cerasus avium L. Moench (2n ==16).
В настоящее время имеется свыше 4 тыс. сортов, которые различаются по высоте дерева, диаметру кроны, срокам цветения, продуктивности, величине, форме, окраске, вкусу, сроку созревания плодов, устойчивости к вредителям и болезням.
Имеются также различия между сортами по эколого-географическим условиям произрастания (западноевропейская. американская, кавказская, молдавская, крымская, средпеукраинскзя и северная экологические группы сортов).
По консистенции мякоти различают 2 группы: гини — с мягкой, жидкой мякотью; бигарро — с плотной хрящеватой мякотью. К гиням относится большинство ранних и средних сортов по сроку созревания плодов, а к бигарро — сорта с поздним созреванием плодов.
При внутривидовых скрещиваниях несовместимых комбинаций получается сравнительно немного. Причем у черешни она всегда проявляется в обоих направлениях; иными словами, если сорт А не завязывает плодов при опылении его сортом В, то отсюда следует, что и сорт В будет стерильным при опылении его пыльцой сорта А.
Методы селекции.
Межсортовая гибридизация на основе цитогенетического подбора исходных форм, конгруентных, инконгруентных и топкроссных межсортовых скрещиваний с использованием примитивных форм из первичных генцентров, лучших из вторичных центров происхождения и новых селекционных сортов.
2. Отдаленная гибридизация в пределах видов С. avium (L.) Moench., С, vulgaris Mil!.. С. fruticosa (Pall) G. Woron., C. magaleb (L.) Mill.. C. pensylvanica (L.) Lois и т. д.
3. Инцухт-скрещиаания.
4. Радиационный и химический мутагенез.
5. Мейотическая полиплоидия с использованием электросепарирования пыльцы.
6. Посев семян от свободного опыления лучших сортов, произрастающих в окружении желательных сортов-опылителей. При этом успех селекционной работы зависит от правильного выбора исходных форм с учетом селекционного задания и природно-экономических условий, где ведется работа по улучшению сортимента.
Подбор исходных форм для гибридизации
Подбор исходных пар зависит от селекционного задания и генетических особенностей скрещиваемых форм. Подбору исходных форм для скрещивания предшествует первичное изучение сортов в коллекциях и садах сортоизучения, а также цитогенетическая оценка исходных родительских форм по мейозу и потомству.
Закономерности наследования основных хозяйственно-ценных признаков еще недостаточно изучены, но многолетние опыты, проведенные селекционерами (Рябов и Рябова, 1975; Покровская, 1975; Туровцев, 1975, 1986; Тараненко, 1975; Крен и Лоуренс, 1934 и др.), показали, что такие хозяйственно- биологические признаки, как сроки созревания, размер, окраска кожицы и мякоти, плотность, вкус плодов и др., контролируются полигонами и наследуются по промежуточному типу.
У гибридов чаще преобладает низкая урожайность, водянистая мякоть, высокая кислотность, причем эти признаки трудно преодолевать.
При подборе пар для скрещивания необходимо иметь в виду, что в настоящее время, на основе оценки гибридного потомства по характеру наследования хозяйственно-ценных признаков, доказана возможность селекции на высокий уровень отдельных признаков, исходя из возможности их совмещения в едином организме.
Установлено, что характер взаимодействия генов, ответственных за признак зимостойкости, у разных сортов неодинаков. Это приводит к многочисленному разнообразию проявления действия генов в зависимости от гибридных комбинаций. В большинстве случаев более высокую зимостойкость обеспечивают аддитивные генные эффекты, хотя роль доминирования и эпистаза также весьма существенна. При этом у сортов, одинаковых по зимостойкости, характер взаимодействия генов различен.
На скороплодность гибридного потомства оказывают влияние как материнская, так и отцовская формы. Наибольшее количество скороплодных сеянцев отмечено в семьях, где в качестве материнских форм использовали Дрогапу желтую и Крупноплодную. Когда же в качестве материнской формы использовали сорт Французская черная, гибридные сеянцы поздно вступали в плодоношение.
Характер расщепления сеянцев в семьях по сроку созревания позволяет считать, что ранний срок созревания плодов контролируется рецессивным геном, а поздний срок— доминантным, хотя это доминирование и неполное, на что указывает наличие большого количества сеянцев с промежуточным сроком созревания.
Страницы: 1, 2, 3, 4, 5
