К началу ХХ века достаточный фактический материал о поведении животных в естественных условиях накопился в таких биологических науках, как физиология высшей нервной деятельности, генетика, палеозоология, экология и др. науках. Для выделения особой дисциплины, кроме специфического предмета исследования, необходимы так же специфические методы исследования, первоначально выступающие как методы исследования в каждой из этих наук.
1. В физиологии нервной деятельности таким предметом явилось исследование возникновения и развития рефлекторного поведения.
2. В генетике - наследуемость стереотипных форм адаптивного поведения.
3. В палеозоологии - становление различных форм поведения в филогенезе.
4. В систематике - использование стереотипных форм поведения и диапазона поведенческих реакций для уточнения систематических категорий.
5. В зоопсихологии - изучение приобретенных форм поведения в естественных условиях.
6. В экологии - выявление адаптивного значения тех или иных форм поведения.
Разные школы и направления , сложившиеся в этологии, отражают специфику подхода к этологии, существовавшую в “материнской” науке. Так, в этологии существуют физиологический, экологический и другие подходы. Мы остановимся на анализе экологического подхода к изучению поведения.
Согласно экологического подхода, мы определим, во-первых, поведение как высший тип адаптаций к условиям обитания, связанный с прогрессивным развитием центральной нервной системы. Во-вторых, мы рассмотрим поведение как внешне проявляющийся результат глубинных психических, нейрофизиологических процессов, протекающих в мозгу животного, не вникая в сущность этих процессов.
Экологический подход в этологии изучает различные формы поведения в связи с их биологической задачей, то есть изучает половое поведение, включающее гнездостроительное поведение и заботу о потомстве, территориальное поведение, оборонительное, ориентировочное, пищевое поведение и другие формы поведения.
Простое отнесение различных форм поведения к группе реакций, обеспечивающих те или иные функции особи, не выходит за рамки просто описательной биологии отдельных видов . Экологические проблемы возникают тогда, когда ставится вопрос об адаптивном значении тех или иных форм поведения, то есть их роли в поддержании постоянства внутренних параметров организма или популяции - гомеостаза.Эколога в этологии интересует, какое биологическое значение имеет форма поведения в конкретных условиях обитания вида и как она изменяется при изменении этих условий.
Например, гнездостроительная деятельность мелких грызунов представляет собой характерную для вида форму поведения. Однако описание отдельных гнезд, гнездового материала, так же и зоопсихологический анализ отдельных действий грызуна , хотя и расширяют общую видовую характеристику, но остаются вне сферы специальных интересов эколога.
Предметом экологического исследования является биологическое значение форм поведения в конкретных условиях обитания вида и изменеие поведения при изменении условий обитания. Анализируя этот вопрос, эколог убеждается, что гнездo строится только в условиях низких температур (напр., у обыкновенных полевок), только в период размножения. Чаще же всего полевки используют естественные пустоты в гниющих пнях, под корнями.
Конкретные проявления этой деятельности различны в разных ландшафтных условиях. Этот факт подчеркивает приспособительный характер гнездостроительной деятельности. В свою очередь, характер построек накладывает отпечаток на формирование повседневной деятельности грызунов, на их поведение при изменении температурного режима, кормовых условий и т.д.
Таким образом, с экологической точки зрения различные формы поведения могут рассматриваться как адаптации, определяющие возможность нормальной жизнедеятельности особи или популяции в конкретных условиях среды.
В процессе эволюции адаптивное поведение развивалось параллельно с морфо-физиологическими, биохимическими и иными адаптациями. По мере развития ЦНС адаптивное поведение занимает основное значение по сравнению с другими видами адаптаций.
Так, уже у низших форм можно встретить поведенческие адаптации. Например, термотаксисы - адаптации к изменениям температуры. У гомойотермных животных морфо-физиологические адаптации к температурным условиям достигли высшего развития благодаря химической терморегуляции. Но и у них есть приспособления , допускающие возможность активного выбора мест с наиболее приятным микроклиматом. Эти адаптации, в отличие от термотаксиса, намного сложнее: миграции и кочевки; отыскание и использование естественных убежищ; постройка искусственных жилищ; объединение в различные агрегации и др.
Важно, что параллельно с морфо-физиологическими адаптациями в процессе эволюции развиваются такие формы поведения, которые дают результаты, не имеющие аналогов в комплексе морфо-физиологических адаптаций. Этим расширяется спектр адаптаций вида, особенно на уровне популяций.
Итак, поведение можно определить как высший тип адаптаций к внешним условиям, который связан с прогрессивным развитием ЦНС.
Как, по каким признакам мы определяем, что какие-либо изменения являются эволюционно более прогрессивными?
Ответ на этот вопрос был дан в 20-е г.г. основателем эволюционной морфологии А.Н.Северцовым. Северцов показал, что у млекопитающих существует два вида приспособлений к изменениям внешней Среды.
Изменения условий обитания могут быть постепенными или скачкообразными. Медленное изменение, например, - общее потепление на земле, наблюдаемое в настоящий момент из-за нарушения озонового экрана и накопления углекислоты в атмосфере. Примером быстрого изменения условий обитания является длительный паводок на Волге из-за функционирования ГЭС.
К постепенно меняющейся среде животные приспосабливаются с помощью возникновения нового строения и функций. Новые признаки закрепляются отбором. Быстрое же приспособление обеспечивается на основе возникновения новых, ненаследуемых генетически форм поведения. К быстро изменяющимся условиям Среды смогут лучше приспособиться особи с более развитыми психическими способностями.
Например, после длительного весеннего паводка, в продолжении которого волжская пойма находится под водой, мелкие грызуны почти полностью исчезают. Грызуны входят в пищевой рацион куниц. Некоторые куницы, более способные к мобильности поведения, научаются питаться и мелкими воробьиными. Поэтому после многоснежной зимы, за которой следует более длительный, чем обычно, паводок, сокращается численность куниц. Оставляют потомство лишь те особи, которые умеют охотиться на птиц, для которых характерно разнообразие охотничьих угодий.
Северцов показал, что до появления высокоразвитой ЦНС эволюция была пластической, то есть эволюционировала форма. Процесс эволюции был медленным. С появлением высокоразвитой психики, темпы эволюции резко возросли. Главную роль в приспособлении начинают играть поведенческие адаптации. Чем выше развита психика у какой-либо систематической группы животных, тем меньше отличаются виды данной систематической группы по строению тела. С развитием психики у представителей какой-либо систематической группы уменьшается полиморфизм по строению, и увеличивается поведенческий полиморфизм. Самые высокоразвитые животные, млекопитающие, имеют очень схожее строение. Сравните монотонность формы тела у представителей разных родов, отрядов и даже классов позвоночных и разнообразие форм беспозвоночных.
Вообще мы можем сказать о какой-либо системе (а организм является системой), что она более совершенна, если новые функции этой системы возникают на основе развития связей между элементами системы, на основе упорядочивания уже существующих элементов, а не на основе возникновения новых элементов. Совершенная система работает по-новому не за счет увеличения количества своих слагаемых.
3 вопрос. Своеобразие адаптивного характера поведенческих актов.
В чем же причина лавинообразного нарастания в процессе эволюции значения поведенческих реакций? Какими преимуществами обладает именно этот тип приспособления? Игорь Александрович Шилов считает, что таких особенностей, которые делают адаптивное поведение более выгодным,чем морфофизиологические адаптации, три.
Во-первых, некоторые формы адаптивного поведения позволяют животным расширить диапазон пригодных условий Среды за пределы, определенные морфо-физиологическими механизмами.
Если рассматривать поведенческие приспособительные реакции не на организменном, а на популяционном уровне, то этим реакциям принадлежит уже ведущая роль в сохранении целостности популяции и поддержании взаимоотношений между особями на фоне меняющихся условий Среды. Адаптивным поведением на уровне популяции являются: территориальные отношения, взаимная сигнализация, коллективная защита от хищников, научение на основе подражания доминанту и т.д.
Первая особенность поведения как оптимального средства адаптации заключается для организма - в расширении диапазона используемых условий Среды; для популяции - в возможности ее существования как целостной единицы.
Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21
