Нервные центры легко утомляемы в отличие от нервных волокон. При продолжительном раздражении афферентных нервных волокон утомление нервного центра проявляется постепенным снижением, а затем и полным прекращением рефлекторного ответа.
Эта особенность нервных центров доказывается следующим образом. После прекращения мышечного сокращения в ответ на раздражение афферентных нервов начинают раздражать эфферентные волокна, иннервирующие мышцу. В этом случае мышца вновь сокращается. Следовательно, утомление развилось не в афферентных путях, а в нервном центре.
Рефлекторный тонус нервных центров. В состоянии относительного покоя, без нанесения дополнительных раздражении, из нервных центров на периферию к соответствующим органам и тканям поступают разряды нервных импульсов, В покое частота разрядов и количество одновременно работающих нейронов очень небольшие. Редкие импульсы, непрерывно поступающие из нервных центров, обусловливают тонус (умеренное напряжение) скелетных мышц, гладких мышц кишечника и сосудов. Такое постоянное возбуждение нервных центров носит название тонуса нервных центров. Он поддерживается афферентными импульсами, непрерывно поступающими от рецепторов (особенно проприорецепторов), и различными гуморальными влияниями (гормоны, С02 и др.).
Торможение (как и возбуждение) — активный процесс. Торможение возникает в результате сложных физико-химических изменений в тканях, но внешне этот процесс проявляется ослаблением функции какого-либо органа.
В 1862 г. были проведены классические опыты основоположником русской физиологии И. М. Сеченовым, получившие название «центральное торможение». На зрительные бугры лягушки, отделенные от больших полушарий головного мозга, И. М. Сеченов помещал кристаллик хлорида натрия (поваренной соли) и наблюдал при этом торможение спинномозговых рефлексов. После устранения раздражителя рефлекторная деятельность спинного мозга восстанавливалась (рис. 70).
Результаты этого опыта позволили И. М. Сеченову заключить, что в центральной нервной системе наряду с процессом возбуждения развивается и процесс торможения, способный угнетать рефлекторные акты организма.
В настоящее время принято выделять две формы торможения: первичное и вторичное.
Для возникновения первичного торможения необходимо наличие специальных тормозных структур (тормозных нейронов и тормозных синапсов). Торможение в этом случае возникает первично без предшествующего возбуждения.
Примерами первичного торможения могут служить пре- и постсинаптическое торможение. Пресинаптическое торможение развивается в аксо-аксональных синапсах, образованных на пресинаптических окончаниях нейрона. В основе пресинаптического торможения лежит развитие медленной и длительной деполяризации пресинаптического окончания, что приводит к уменьшению или блокаде дальнейшего проведения возбуждения. Постсинаптическое торможение связано с гиперполяризацией постсинаптической мембраны под влиянием медиаторов, которые выделяются при возбуждении тормозных нейронов.
Первичное торможение играет большую роль в ограничении, поступления нервных импульсов к эффекторным нейронам, что имеет существенное значение в координации работы различных отделов центральной нервной системы.
Для возникновения вторичного торможения не требуется специальных тормозных структур. Оно развивается в результате изменения функциональной активности обычных возбудимых нейронов.
Значение процесса торможения. Торможение наряду с возбуждением принимает активное участие в приспособлении организма к окружающей среде. Торможение играет важную роль в формировании условных рефлексов: освобождает центральную нервную систему от переработки менее существенной информации; обеспечивает координацию рефлекторных реакций, в частности, двигательного акта. Торможение ограничивает распространение возбуждения на другие нервные структуры, предотвращая нарушение их нормального функционирования, то есть торможение выполняет охранительную функцию, защищая нервные центры от утомления и истощения.
Согласованное проявление отдельных рефлексов, обеспечивающих выполнение целостных рабочих актов, носит название координации.
Явление координации играет важную роль в деятельности двигательного аппарата. Координация таких двигательных актов, как ходьба или бег, обеспечивается взаимосвязанной работой нервных центров.
За счет координированной работы нервных центров осуществляется совершенное приспособление организма к условиям существования. Это происходит не только за . счет деятельности двигательного аппарата, но и за счет изменений вегетативных функций организма (процессов дыхания, кровообращения, пищеварения, обмена веществ и т. д.).
Установлен ряд общих закономерностей — принципов координации: 1) принцип конвергенции; 2) принцип иррадиации возбуждения; 3) принцип реципрокности; 4) принцип последовательной смены возбуждения торможением и торможения возбуждением; 5) феномен «отдачи»; 6) цепные и ритмические рефлексы; 7) принцип общего конечного пути; 8) принцип обратной связи; 9) принцип доминанты.
Принцип конвергенции. Этот принцип установлен английским физиологом Шеррингтоном. Импульсы, приходящие в центральную нервную систему по различным афферентным волокнам, могут сходиться (конвергировать) к одним и тем же вставочным и эффекторным нейронам. Конвергенция нервных импульсов объясняется тем, что афферентных нейронов в несколько раз больше, чем эффекторных. Поэтому афферентные нейроны образуют на телах и дендритах эффекторных и вставочных нейронов многочисленные синапсы.
Принцип иррадиации. Импульсы, поступающие в центральную нервную систему при сильном и длительном раздражении рецепторов, вызывают возбуждение не только данного рефлекторного центра, но и других нервных центров. Это распространение возбуждения в центральной нервной системе получило название иррадиации. Процесс иррадиации связан с наличием в центральной нервной системе многочисленных ветвлений аксонов и особенно дендритов нервных клеток и цепей вставочных нейронов, которые объединяют друг с другом различные нервные центры.
Принцип реципрокности (сопряженности). Это явление было изучено И. М. Сеченовым, Н. Е. Введенским, Шеррингтоном. Суть его заключается в том, что при возбуждении одних нервных центров деятельность других может затормаживаться. Принцип реципрокности был показан по отношению к нервным центрам антагонистов мышц-сгибателей и разгибателей конечностей. Наиболее отчетливо он проявляется у животных с удаленным головным мозгом и сохраненным спинным (спинальное животное). Если раздражать у спинального животного (кошка) кожу конечности, отмечается сгибательный рефлекс данной конечности, а иа противоположной стороне в это время наблюдается рефлекс разгибания. Описанные явления связаны с тем, что при возбуждении центра сгибания одной конечности происходит реципрокное торможение центра разгибания этой же конечности. На симметричной стороне имеются обратные взаимоотношения: возбужден центр разгибателей и заторможен центр сгибателей. Только при такой взаимосочетанной (реципрокной) иннервации возможна ходьба.
Реципрокные взаимоотношения центров головного мозга определяют возможность человека овладеть сложными трудовыми процессами и не менее сложными специальными движениями, совершающимися при плавании, акробатических упражнениях и прочее,
Принцип общего конечного пути. Этот принцип связан с особенностью строения центральной нервной системы, Эта особенность, как уже указывалось, состоит в том, что афферентных нейронов в несколько раз больше, чем эффекторных, в результате чего различные афферентные импульсы сходятся к общим выходящим путям. Количественные соотношения между нейронами схематически можно представить в виде воронки: возбуждение вливается в центральную нервную систему через широкий раструб (афферентные нейроны) и вытекает из нее через узкую трубку (эффекторные нейроны). Общими путями могут быть не только конечные эффекторные нейроны, но и вставочные.
Принцип обратной связи. Этот принцип изучен И. М. Сеченовым, Шеррингтоном, П. К. Анохиным и рядом других исследователей. При рефлекторном сокращении скелетных мышц возбуждаются проприорецепторы. От проприорецепторов нервные импульсы вновь поступают в центральную нервную систему. Этим контролируется точность совершаемых движений. Подобные афферентные импульсы, возникающие в организме в результате рефлекторной деятельности органов и тканей (эффекторов) , получили название вторичных афферентных импульсов или «обратной с в я з и».
Обратные связи могут быть положительными и отрицательными. Положительные обратные связи способствуют усилению рефлекторных реакций, отрицательные — их угнетению.
Принцип доминанты был сформулирован А. А, Ухтомским. Этот принцип играет важную роль в согласованной работе нервных центров. Доминанта — временно господствующий очаг возбуждения в центральной нервной системе, определяющий характер ответной реакции организма на внешние и внутренние раздражения.
Доминантный очаг возбуждения характеризуется следующими основными свойствами: 1) повышенной возбудимостью; 2) стойкостью возбуждения; 3) способностью к суммированию возбуждения; 4) инерцией — доминанта в виде следов возбуждения может длительно сохраняться и после прекращения вызвавшего ее раздражения.
Доминантный очаг возбуждения способен притягивать (привлекать) к себе нервные импульсы от других нервных центров, менее возбужденных в данный момент. За счет этих импульсов активность доминанты еще больше увеличивается, а деятельность других нервных центров подавляется.
Доминанты могут быть экзогенного и эндогенного происхождения. Экзогенная доминанта возникает под влиянием факторов окружающей среды. Например, при чтении интересной книги человек может не слышать звучащую в это время по радио музыку.
Эндогенная доминанта возникает под влиянием факторов внутренней среды организма, главным образом гормонов и других физиологически активных веществ. Например, при понижении содержания питательных веществ в крови, особенно глюкозы, происходит возбуждение пищевого центра, что является одной из причин пищевой установки организма животных и человека.
Доминанта может быть инертной (стойкой), и для ее разрушения необходимо возникновение нового более мощного очага возбуждения.
Доминанта лежит в основе координационной деятельности организма, обеспечивая поведение человека и животных в окружающей среде, эмоциональных состояний, реакций внимания. Формирование условных рефлексов и их торможение также связано с наличием доминантного очага возбуждения.
Использованная литература
1. Физиология / Под ред. С.А. Георгиевой. – 2-е изд. – Ф48 М.: Медецина, 1986. – 400 с.
Страницы: 1, 2
