Глаз располагается в глазничной впадине лицевой части черепа. Мышцы, прикрепляющиеся к наружной поверхности глазного яблока, обеспечивают его движение. К вспомогательным слезная железа, с помощью которых защитным образованиям глаза относятся веки с ресницами и осуществляется увлажнение поверхность глаза и удаление инородных мелких частиц.

Форму глазного яблока определяет наружная белочная оболочка глаза склера, переходящая спереди в прозрачную роговицу. Под ней находится сосудистая оболочка, кровеносные сосуды которой питают сетчатку. Спереди сосудистая оболочка переходит в радужную оболочку, регулирующую размер зрачка. Самый внутренний слой- сетчатка, состоящая из фоторецептивных клеток - колбочек и палочек. В месте пересечения сетчатки с оптической осью глаза располагается область наилучшего видения- желтое пятно, образованное громадным числом колбочек. Участок сетчатки, где сходятся отростки чувствительных нейронов, образующих зрительный нерв, лишен колбочек и палочек. Это место называется слепым пятном. Пространство между роговицей и хрусталиком заполнено жидкостью. Хрусталик расположен сзади зрачка и прилегает к радужке. К нему подходит ресничная мышца, которая изменяет его кривизну.

Глазное яблоко наполнено стекловидным телом. Это бесцветная прозрачная масса, напоминающая но консистенции студень.

Глаз человека пропускает и преломляет лишь лучи с длиной волны от 400 до 760 мкм. Все преломляющие среды глаза, начиная с роговицы, поглощают ультрафиолетовые лучи.

В глазу имеются две преломляющие среды- роговица и хрусталик. Наличие двух преломляющих сред обусловлено тем, о фокусное расстояние ограничено размерами глаза. Благодаря изменению кривизны хрусталика получается четкое представление о наблюдаемых объектах. Приспособление глаза к видению различно удаленных объектов называется аккомодацией. При аккомодации сокращаются мышцы, которые изменяют кривизну хрусталика. При постоянной избыточной кривизне хрусталика световые лучи преломляются перед сетчаткой, и в результате возникает близорукость. Если же кривизна хрусталика недостаточна, то световые лучи фокусируются за сетчаткой, возникает дальнозоркость, которую можно скорректировать очками с двояковыпуклыми линзами.

Светочувствительный аппарат глаза. Восприятие света начинается с возбуждения фоторецепторов колбочек и палочек, им предшествуют специфические фотохимические реакции. В колбочках и палочках .

находятся светочувствительные пигменты. Функция колбочек заключается в восприятии цвета. Более чувствительны к свету палочки. Они могут обеспечивать зрение при слабом освещении. Полагают, что восприятие цвета колбочками связано с наличием трех их типов, которые соответственно реагируют на синий, зеленый и красный цвета. Промежуточные цвета воспринимаются при одновременном раздражении клеточек двух типов или более.

Глаз предохраняется от избыточной освещенности путем изменения величины зрачка. Помимо этого сама сетчатка способна компенсировать увеличение яркости: существуют колбочки и палочки, функционирующие в разных диапазонах яркостей, происходит перестройка рецептирующих областей, фотохимические сдвиги и т. д.

Эволюция органов зрения. Уже у одноклеточных встречаются особые аппараты для восприятиясвета. Наипростейшие из них имеют вид скоплениямелкозернистого пигмента (светочувствительный глазок у эвглены). У кишечнополостных рецепторныеклетки расположены на дне глазной ямки. В составглаза ресничных чеовей входят светочувствительныеклетГлаза всех позвоночных имеют исходное строение. Однако многие свойства зрения, и, в частности,оптического аппарата глаза, в подтипе позвоночныхсильно варьируют       в воздушной среде, вследст-

вие   ее   прозрачности,   создавались   благоприятные    , условия для эволюции органов зрения. На суше возникли механизмы, препятствующие высыханию рого-   / вицы и поддерживающие ее во влажном состоянии с помощью специальных желез, а также защищающие ее от механических воздействий (подвижные веки)   ! Аккомодация осуществляется так же, как у рыб.

91                Рецепторы и анализаторы

w ,эецепторы- это специализированные окончания чувствительных нервных клеток, предназначенные для восприятия раздражений. Они преобразуют внешние раздражения в импульсы определенной последовательности и амплитуды, которые по центростремительным нейронам поступают в головной мозг и далее в кору. Возбуждение рецепторов в некоторых случаях усиливает ту или иную деятельность, в других случаях - тормозит. Импульсы от рецепторов постоянно поступают в мозг и поддерживают определенный уровень возбуждения центральной нервной системы. При подавлении деятельности рецепторов животное и человек впадают в сон.

Различают два вида рецепторов: внутренние и внешние Первые находятся внутри организма - в сердце, сосудах, легких, кишечнике и т. д., а вторые расположены на поверхности кожи.

Совокупность клеток и проводящих путей, обеспечивающих восприятие и различение раздражений, Павлов назвал анализаторами. В их состав входят периферическая, средняя и центральная части нервной системы. Первая часть состоит из рецепторов, воспринимающих раздражение. Вторая, называемая также проводниковой, представлена чувствительными нервами, которые проводят возбуждение от рецепторов. Центральная часть образуется той или иной зоной коры больших полушарии - корковым отделом анализатора.

Различают зрительный, слуховой, кожно-мышечный, обонятельный и другие анализаторы.

Количество информации, поступающей от рецепторов, у человека и животных широко варьируется в зависимости от активности организма. Оно зависит от положения тела и его отдельных частей (поворот головы, глаз), от работы физиологических систем.

Существуют механизмы, регулирующие поток информации от рецепторов. Например, предохранением от чрезмерно сильных звуков может быть сокращение специальных мышц, которые изменяют как степень натяжения барабанной перепонки, так и взаимное движение трех косточек. Сужение зрачка- реакция, предохраняющая глаз от чрезмерной интенсивности света. Помимо периферических механизмов, каждое звено переработки информации и стволе мозга находится под контролем вышележащих отделов.

Центральная нервная система регулирует поток информации как по центростремительным, так и по

центробежным путям.

органы вкуса и обоняния

Ощущение вкуса возникает в результате раздражения рецепторов языка специфическими веществами. В слизистой оболочке мягкого неба и языка находятся вкусовые почки, или луковицы. Каждая вкусовая луковица состоит из ЗО-80 чувствительных клеток. Вкусовые луковицы на языке входят в состав грибовидных сосочков. Поверхность языка проявляет неодинаковую чувствительность к различным вкусовым раздражителям. Сладкое лучше воспринимается кончиком языка и слабее у его основания, горькое - у основания, к соленому более чувствителен кончик языка, кислое лучше ощущается боковом поверхностью языка.

Ощущение вкуса возникает лишь в случае, когда вещество, входящее в контакт с вкусовой клеткой, растворимо в воде. Вещества, не растворимые в воде, безвкусны.

Вкусовое восприятие не остается постоянным и зависит от состояния организма. При повышении или понижении содержания в крови определенных веществ меняются абсолютные пороги их восприятия.

В процессе эволюции вкус формировался как механизм, определяющий выбор пищи. Например, поло жительная реакция на сахар характерна для животных, питающихся растительной и смешанной пищей, плотоядные к сахару безразличны. Животные, поедающие насекомых, часто выделяющих горькие вещества, безразличны к этим веществам.

Органы обоняния находятся в эпителии верхней части полости носа. Частицы, вошедшие через ноздри, достигают этих органов путем дисрфузии через слизь, покрывающую чувствительные клетки. Обонятельные клетки располагаются поодиночке, от них отходят волоски, выступающие в слои слизи.

У животных различают пищевую, половую, охранительную, ориентировочную фУнкЧии обоняния. У позвоночных- птиц, а из млекопитающих у приматов обонятельный анализатор развит плохо.

 91               Слух

Человеческое ухо способно воспринимать звуки частотой от 20 до 20000 Гц. Слуховой анализатор человека наиболее чувствителен к звукам с частотой 2000-4000 Гц. Физически звуки характеризуются частотой (числом период, колебаний в секунду) и силой (амплитудой колебаний). Физиолог, этому соответствуют высота звука и его громкость. Третья важная характеристика- звуковой спектр, т. е. состав дополнительных период, колебаний (обертонов), возникающих наряду с основной частотой и превышающих его.

Физиологически звуковой спектр выражается тембром звука. Именно так различают звуки разных музыкальных инструментов и человеческого голоса.

Строение органа слуха. Орган слуха состоит из наружного, среднего и внутреннего уха.

К наружному уху относится слуховая раковина и наружный слуховой проход. Парные слуховые проходы позволяют точнее локализовать источник звукаНа-ружнее ухо можно сравнить с воронкой. Слуховой проход представляет собой резонатор, собственная частота колебаний которого близка к 5000 Гц.

К среднему уху относятся евстахиева труба и три мелкие косточки - молоточек, наковальня и стремечко. Молоточек соединен с барабанной перепонкой, и стремечко с мембраной овального окна, разграничивающей среднее и внутреннее ухо.

Эти косточки образуют систему рычагов, которые преобразуют колебания воздуха и колебания жидкости. Причем малые силы, действ, на барабанную перепонку, преобразуются в значит, действующие на жидкость улитки. Анатом, строение среднего уха хорошо приспособлено для этой цели. Площадь барабанной перепонки в 20 раз больше площади овального окна, вследствие этого давл. на мембране овального окна в 20 раз больше, чем на барабанной перепонке.

Внутреннее ухо состоит из сложной системы со-обшаюшихся между собой каналов и полостей, которую называют лабиринтом. Часть лабиринта представлена улиткой спирально закрученной трубкой, состоящей из 2. 5 витков. На поперечном разрезе можно увидеть, что улитка состоит из трех каналов; разделенных двумя эластичными тонковолокнистыми мембранами. Внутри каналов находится жидкость. Овальное окно располагается у основания одного из этих

>епонкои uiBoyv,ino- лк7'«-                    

щнее ухо. На основной мембране находятся рецеп- II»ы слуха- кортиев орган, состоящий из рецепторных I»ток с выступающими над ними волосками. Над ре-1горными клетками нависает другая мембрана- по-1>вная. Колебания мембраны овального окна пере-отся жидкости, находящейся в каналах. В отсут-1ие мембраны круглого окна колебания жидкости Iли бы невозможны, так как жидкость несжимаема. Iпебания жидкости передаются на эластические во-1кна основной мембраны и, следовательно, на ре-пторные клетки. Соприкосновение последних с по- уэвной мембраной ведет к возникновению в них им-пьсов, которые по слух, нерву достигают подкорко-ix образований и далее пост, в височную областиры-       Вестибулярный аппарат

Вестибулярный аппарат регулирует положение ла в пространстве. Рецепторы вестибулярного ап-ipaTa находятся в лабиринте- в полукружных каналах двух мешочках- овальном и круглом. Вестибулярные вствительные клетки млекопитающих и человека >разуют пять рецептивных областей по одной в по-гкружных каналах, а также в овальном и круглом ме-очках. Раздражителем рецепторов полукружных ка-1лов является ускоренное движение, а рецепторов, водящихся в мешочках, т.е. отолитовых органах из-енение головы относительно направления силы градации и линейные ускорения.

Полукружные каналы располагаются в трех вза-мно перпендикулярных плоскостях, внутри которыхмеется перепончатый канал. Внутри него и междунутренней стороной костного лабиринта и наружнойболочкой перепончатого находится жидкость. Изме-ение положения тела в пространстве приводит к(вижению жидкости, что вызывает возбуждение нахо-,ящихся здесь рецепторных клеток. Отолитовый ап-арат имеет следующее строение. В мешочках распо-1агаются рецепторные клетки, от которых отходят во-юски; пространство между ними заполнено студнеоб-•азной массой. Поверх нее находится отолиты кри-таллики двууглекислого кальция. При изменении по-южения тела они оказывают давление на рецептор-         .«, «охяничвекого оаздраже-

92 Большие полушария головного мозга с корой и одкорковыми образованиями являются высшим от-,елом центральной нервной системы. От их функцио-ирования зависит поведение организма, которое редставляет его высшую нервную деятельность.

Впервые представление о рефлекторном харак-ере деятельности головного мозга было разработано Сеченовым в его книге "Рефлексы головного мозга". 1деи И. М. Сеченова получили развитие в трудах вы-,ающегося физиолога И. Л. Павлова, показавшего, что се рефлексы можно разделить на безусловные и слоеные. Безусловные рефлексы- это врожденные «акции организма, сложившиеся в процессе эволю-,ии данного вида и передающиеся по наследству. Они ггносительно постоянны. Условные рефлексы обра-уются в процессе жизнедеятельности организма и его !ндивиду_ального опыта и являются преимущественно зункциеи коры больших полушарий.

Образование условных рефлексов. На любое нешнее воздействие - звук, свет, кожное раздраже-ine и т. д,- можно выработать условный рефлекс. На-ример, для образования условного пищевого ре-элекса на свет, включение света экспериментатор ,олжен сопровождать безусловным раздражителем-редъявлением пищи. В результате многократного дновременного повторения включения света и дачи ищи уже одно включение света будет приводить к ыделению слюны, желуд. сока. В дальнейшем лишь дно предъявление условного раздраж. ведет к выде-ению желуд. сока, так как импульсы от пищевого цен-рам по центробежным волокнам подходят к желудку.

Таким образом, условные рефлексы выраоаты-аются на базе безусловных.

Торможение условных рефлексов. В процессе даптации человека и животных к внешней среде из-юняется их поведение, следовательно, образуются овые и затормаживаются прежние условные рефлек-ы. Так, если водоем, который служил местом водопоя :ивотного, пересох, то необходимо торможение пове-ения, направленного на достижение этого водоема, в ротивном случае животное погибнет. Различают два ида тооможения- внутреннее и внешнее. Так. если в еды, подействовать сильным внешним раздражите-j\bm- громким звуком, необычным предметом, то условный раздражитель не вызовет в этом случае выделение желудочного сока. Условия, способствующее выработке внутреннего торможения: неподкрепление условного раздражителя безусловным. Формами внутреннего торможения являются угасание, дифферен-цировка раздражений и др. Угасание возникает в случае неподкрепления условного раздражителя безусловным. Дифференцировка вырабатывается следующим образом. Если на какой-то раздражитель, например звук с частотой 1000 Гц, выработать пищевой рефлекс, то и звуки с частотой от 700 до 1200 Гц. могут вызвать условнорефлекторную реакцию. Такое явление получило название генерализации. Если затем подкреплять раздражение звуком частотой лишь 1000 Гц. то через некоторое время только он будет вызывать условнорефлекторную реакцию. Такой процесс И. Л. Павлов назвал дисрференцированием раздражителей или дисрференцировкой. Генерализацию условного рефлекса И. Л. Павлов объяснял тем, что при действии условного раздражителя (например, звука) возбуждение распространяется на все клетки коркового конца зрительного анализатора, вовлекая их в образующуюся временную связь с центром безусловного рефлекса. В процессе же дифференцировки раздражителей внутреннее торможение ограничивает распространение возбуждения, способствуя его концентрации а определенных группах нейронов анализатора.

Благодаря внутреннему торможению осуществляется тончайшее приспособление организма к внешней среде, при этом тормозятся биологически нецелесообразные реакции. Сочетание возбуждения и торможения как единый нервный процесс позволяет организму приспосабливаться к внешней среде. Открытие внутреннего торможения позволило разделить все условные сигналы на положительные, вызывающие физиологическую реакцию, и отрицательные, вызывающие условное (внутреннее) торможение. В ходе эволюции процессы возбуждения и торможения постепенно усиливались, в результате чего у высших л беспозвоночных и позвоночных стала возможной вы- ' работка самых разнообразных видов условных рефлексов, обеспечивающих приспособительное поведение особей.

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8