В 1954 году Байдлер предложил уравнение, связывающее уровень возбуждения вкусовых рецепторов с концентрацией вкусовых веществ. По существу, оно явилось одним из вариантов развития теории Лазарева и Ренквиста, но на более высоком методическом уровне.
В настоящее время предполагают, что рецепторные участки вкусовых клеток достаточно специфичны к различным типам вкусовых стимулов, причем каждая вкусовая клетка может иметь несколько типов рецепторных участков. Взаимодействие молекул вкусовой клетки приводит к ее деполяризации, что связано, очевидно, с изменением проницаемости участков мембраны, на которой расположены рецепторные места.
Разные области языка обладают неодинаковой чувствительностью к различным вкусовым веществам. В настоящее время твердо установлено, что у подавляющего большинства людей наибольшей чувствительностью к сладкому обладает кончик языка, к горькому – область его корня. Зоны, чувствительные к каждому из четырех раздражений, перекрывают друг друга. Поэтому можно вызвать практически любое из четырех основных ощущений, воздействуя на любую из названных областей, но, чтобы получить, например, ощущение сладкого с корня языка, приходится применять растворы большей концентрации, чем если воздействовать на его кончик.
Интересно, являются ли наблюдения над разной чувствительностью различных участков языка указанием на то, что существует четыре различных типа сосочков, способных воспринимать только горький, кислый, сладкий или соленый вкус? Исследования показали, что сосочки по своему качеству неоднородны, чувствительность их может быть, но редко бывает специфичной. Специальным приспособлением для восприятия каждого из четырех видов основных раздражителей служат не сосочки, а отдельные вкусовые луковицы или даже вкусовые рецепторы, содержащиеся в этих почках. Поэтому есть сосочки, содержащие только один вид почек, два или три вида и, наконец, все четыре вида. При этом преобладающее количество почек, возбуждаемых каждым из четырех видов раздражителей, находится в сосочках, расположенных в разных участках поверхности языка, благодаря чему разные участки неодинаково чувствительны к разным воздействиям, но все же до некоторой степени обладают чувствительностью к каждому из них.
Интересно, что если рассматривать факторы влияющие на восприятие вкуса с точки зрения локализации разных рецепторных зон, то даже форма посуды, в которой подается пища иногда будет оказывать влияние. Приведем пример. Виноделы утверждают, что вкус вина зависит от формы бокала, поскольку форма и объем чаши бокала, диаметр края и его обработка (край может быть срезан под прямым углом либо иметь закругленный ободок), толщина стенок – вот факторы, которые определяют точку первичного контакта напитка со вкусовыми рецепторами, а следовательно, влияют на восприятие вкуса и запаха. Например, австриец Георг Ридель, занимающийся дизайном и производством стеклянной посуды, утверждает, что вина из различных сортов винограда требуют бокалов разной формы. Например, он придумал специальный бокал для рислинга с тонким зауженным краем, чтобы вино попадало в рот, не касаясь боковых областей языка, реагирующих на высокую кислотность. Повышенное содержание кислоты в рислинге связано с тем, что его изготавливают из винограда, выращенного в холодном северном климате, и без молочнокислой ферментации. Бокал для шардоне должен, напротив, быть более широким, чтобы выявлять кислоту, а не ослаблять ее вкус, поскольку вина шардоне происходят из более теплого климата и подвергаются молочнокислой ферментации.
После того как вещество попало на язык, сначала возникает ощущение прикосновения (то есть тактильное чувство), и только затем – вкусовые ощущения в следующем порядке: на кончике языка первым проявляется соленый вкус, за ним сладкий, кислый и позднее всех горький; на основании же языка – прежде всего горький, затем соленый и позже всех сладкий. Эти различия тоже могут как-то влиять на общее ощущение вкуса.
В 1752году М.В. Ломоносов предложил одну из первых классификаций вкуса. Он писал: "Главные из более отчетливых вкусовых ощущений такие: 1) вкус кислый, как в уксусе; 2) едкий, как в винном спирте; 3) сладкий, как в меде; 4) горький, как в смоле; 5) соленый, как в соли; 6) острый, как в дикой редьке; 7) кисловатый, как в незрелых плодах. Которые из них простые, которые сложные, можно будет объяснить не раньше, чем когда известна будет природа начал".
В настоящее время только четыре из перечисленных Ломоносовым семи видов ощущения считаются чисто вкусовыми. "Едкий" вкус появляется в результате раздражения окончаний болевых нервов в полости рта. "Острый" определяется примесью обонятельных ощущений. Вкус, обозначенный Ломоносовым, "кисловатый, как в незрелых плодах", – это, по-видимому, вяжущий вкус, о происхождении которого мы уже говорили.
Таким образом, действительно чистыми, свободными от всяких привкусов и элементарными, то есть теми, которые невозможно разложить на более простые, являются только четыре вкуса – сладкий, кислый, горький и соленый. Все остальные вкусовые ощущения являются комбинацией этих четырех основных. (Некоторыми учеными выделяется еще один вкус, для которого нет русского названия. Его называют "umami" и приписывают вкусу глутамата натрия. Впрочем, иногда его называют "сладковатым", а изготовите ли продуктов считают, что глутамат натрия просто усиливает ощущение других вкусов.)
Последние эксперименты над крысами, ставит под сомнение классическую. классификацию элементарных вкусов. Выяснилось, что вкусовые рецепторы крыс по-разному реагируют на различные горькие вещества. Горький возбудитель вызывает в клетке рецептора увеличение концентрации кальция, что побуждает клетку выделять трансмиттер (химический передатчик импульсов между нервными клетками). Для изучения этого процесса биологи А. Каиседо и С. Ропер из университета Майами (США) ввели во вкусовые клетки крысиного языка флуоресцентную метку, реагирующую на повышение уровня кальция. Затем они подвергли клетки воздействию различных горьких соединений. Оказалось, что 66 процентов чувствительных к горькому клеток реагировали только на одно соединение, 27 процентов – на два и 7 процентов – более чем на два соединения. Это означает, что вкусовые рецепторы, реагирующие на различные горькие вещества, различны, однако у нас для "горького" только одно название. Однако возможно, что это просто особенность вкусовых рецепторов крыс.
Разные вещества могут обладать чистым или смешанным вкусом. Вкус всех чисто горьких веществ совершенно одинаков. Так, растворы опия, стрихнина, морфия, хинина могут отличаться друг от друга по интенсивности вызванного ими чувства горечи, но не по его качеству. Если же уравнять интенсивность ощущения, взяв перечисленные растворы в разной концентрации, то они становятся неразличимыми. То же относится и к кислым вкусам. Так, растворы соляной, азотной, серной, фосфорной, муравьиной, щавелевой, винной, лимонной и яблочной кислот, взятые в соответствующем разведении, неотличимы на вкус.
При исследовании сладких веществ также было установлено, что не существует нескольких видов сладкого. Те или иные вещества могут обладать более или менее выраженным сладким вкусом, но если этот вкус чисто сладкий, то их растворы нельзя отличить друг от друга. Чисто сладким вкусом обладают глюкоза, фруктоза, лактоза, сахароза. Относительно соленого вкуса доказано, что в чисто выраженном виде им обладает только одно-единственное вещество – поваренная соль. Все остальные солоноватые вещества имеют горький или кислый привкус.
Известно, что при смешении красного и желтого цвета возникает ощущение оранжевого; красного и зеленого – желтого, фиолетового и зеленого – синего цвета. Глаз не в состоянии разложить смешанные цвета на составляющие их компоненты.
Подобным образом кислые и сладкие вещества могут вызвать трудно разложимые ощущения кисло-сладкого, свойственные многим сортам яблок или фруктовым напиткам. Кислые и соленые вещества могут вызвать появление ощущения кисло-соленого, примером которого может явиться вкус огуречного рассола. Горькое и сладкое сливаются с трудом, но горькое какао в смеси с сахаром вызывает своеобразное слитное ощущение, свойственное шоколаду. А вот слития горького с соленым и особенно горького с кислым не происходит вовсе. Смеси горьких и соленых, горьких и кислых веществ крайне неприятны на вкус.
При исследовании нейрофизиологии вкусовых ощущений нужно учитывать следующий факт. Истинными вкусовыми ощущениями можно считать только те, которые возникают при раздражении вкусовых рецепторов. Но наряду со вкусовыми почками в полости рта имеется большое количество других чувствительных образований, возбуждение которых вызывает ощущение прикосновения и давления (тактильные рецепторы), боли и температурных ощущений. Вещества, находящиеся во рту, могут явиться также источником обонятельных ощущений. Всякий кусок пищи воздействует на многие, а иногда на все эти образования, и всю гамму этих чувств также принято называть вкусом.
Поясним эту мысль примерами, позаимствованными из книги А.И. Бронштейна "Вкус и обоняние". Мясо обычно обладает слегка солоноватым вкусом, а прожаренное – горьковатым привкусом. Другие, чисто вкусовые ощущения при еде мяса не возникают. Между тем человек, который пробует жаркое, может заявить, что оно невкусно, так как остыло. Вкус мяса никак не мог измениться при остывании, но температурные ощущения, сопровождающие жевание, стали другими. Или, например, человек говорит, что мясо невкусно, потому что оно жестко. В данном случае речь идет об ощущениях, возникающих в жевательных мышцах и мышцах языка. Острый жгучий вкус некоторых блюд кавказской кухни связан с возбуждением болевых окончаний. Или другой пример. Всем хорошо знаком вяжущий вкус. На самом деле такого вкуса не существует. Вяжущее ощущение наступает из-за поражения слизистой оболочки полости рта или действия на клетки высоких концентраций водородных ионов или вследствие свертывания белка веществами, содержащимися в перечисленных вами продуктах. При этих повреждениях возбуждаются окончания чувствительных нервов, реагирующих на прикосновение. Таким образом, вяжущее ощущение не является вкусовым, а носит тактильный характер.
Вкусовые ощущения связаны с обонятельными, осязательными и термическими. Известно, как ослабляются вкусовые ощущения при исключении обоняния, например при насморке (кстати, и при курении). Те стороны вкусовых ощущений, которые определяются такими словами, как вяжущий, мучнистый, острый, жгучий, терпкий, клейкий, обусловлены осязательной реакцией. Вкус свежести, например, от мяты или ментола, возможно, объясняется примесью термических ощущений (локальным охлаждением из-за быстрого испарения). Иногда утверждается, что вкусовые ощущения могут быть вызваны механическим воздействием, попросту говоря – прикосновением или давлением струи воздуха, а также изменением температуры. Но в первом случае все осложнено химическим взаимодействием, во втором – собственно теплообменом, охлаждением за счет испарения и, возможно, изменением влажности поверхности. Возникновение ощущения при прикосновении к языку контактов батарейки объясняется электролизом и образованием ионов. Исследователи из Йельского университета (США) показали, что ощущение кислого или соленого возникает при охлаждении краев языка до 20°С; при согревании краев или кончика языка до 35°С ощущается сладкий вкус. По некоторым данным, горькие вещества, непосредственно введенные в кровь, тоже возбуждают вкусовые нервы. Например, у собаки после инъекции горького вещества появляются те же движения челюстей и гримаса отвращения, как и при действии этого вещества на язык. Бывает, что люди жалуются на горечь во рту спустя некоторое время после приема хины в облатках, когда хина уже успела поступить в кровь. Впрочем, во всех этих случаях не исключено попадание горького вещества непосредственно на язык.
Страницы: 1, 2, 3
