Молекулярная генетика. Применение новых физических и химических методов, а также использование в качестве объектов исследования бактерий и вирусов резко повысили разрешающую способность генетических экспериментов, привели к изучению наследственности на молекулярном уровне и бурному развитию молекулярной генетики. Впервые Н. К. Кольцов (1927 г) выдвинул и обосновал представления о молекулярной основе наследственности и о матричном способе размножения “наследственных молекул”.В 40-х гг. 20 в. была экспериментально доказана генетическая роль дизоксирибонуклеиновой кислотиы ( ДНК ) , а в 50-60-х гг. установлена ее молекулярная структура и выяснены принципы кодирования генетической информации. Генетическая информация,заложенная в наследственных структурах организмов (в хромосомах, цитоплазме, клеточных организмах), получаемая от предков в виде совокупности генов информация о составе, строении и характере обмена составляющих организм веществ (прежде всего белков и нуклеиновых кислот) и связанных с ними функциях. У многоклеточных форм при половом размножении генетическая информация передаётся из поколения в поколение через посредство половых клеток — гамет, единственная функция к-рых — передача и хранение генетической информации. У микроорганизмов и вирусов имеются особые типы ее передачи . Генетическая информация заключена преимущественно в хромосомах, где она зашифрована в определённой линейной последовательности нуклеотидов в молекулах дезоксирибонуклеиновой кислоты — ДНК (генетический код). Генетический код - это система зашифровки наследственной информации в молекулах нуклеиновых кислот, реализующаяся у животных, растений, бактерий и вирусов в виде последовательности нуклеотидов. В природных нуклеиновых кислотах — дезоксирибонуклеиновой (ДНК) и рибонуклеиновой (РНК)—встречаются 5 распространённых типов нуклеотидов (по 4 в каждой нуклеиновой к-те), разлчающихся по входящему в их состав азотистому основанию . В ДНК встречаются основания: аденин (А), гуанин (Г), цитозин (Ц), тимин (Т); в РНК вместо тимина присутствует урацил (У). Кроме них, в составе нуклеиновых к-т обнаружено ок. 20 редко встречающихся (т. н. неканонических, или минорных) оснований, а также необычных Сахаров. Так как количество кодирующих знаков Генетического кода (4) и число разновидностей аминокислот в белке (20) не совпадают, кодовое число (т. е. кол-во нуклеотидов, кодирующих 1 аминокислоту) не может быть равно 1. Различных сочетаний по 2 нуклеотида возможно лишь 42 = 16, но этого также недостаточно для зашифровки всех аминокислот. Американский учёный Г. Гамов предложил (1954) модель т р и п л е т н о г о генетического кода, т. е. такого, в котором 1 аминокислоту кодирует группа из трёх нуклеотидов, называемых кодоном. Число возможных триплетов равно 43 = 64, а это более чем втрое превышает число распространённых аминокислот, в связи с чем было высказано предположение, что каждой аминокислоте соответствует несколько кодонов (так называемая вырожденность кода). Было предложено много различных моделей генетического кода, из которых серьёзного внимания заслуживали три модели (см. рис.): перекрывающийся код без запятых, неперекрывающийся код без запятых и код с запятыми. В 1961 Ф. Крик (Великобритания) с сотрудниками получил подтверждение гипотезы триплетного неперекрывающегося кода без запятых. Установлены след. осн. закономерности, касающиеся генетического кода: 1) между последовательностью нуклеотидов и кодируемой последовательностью аминокислот существует линейное соответствие (коллинеарность генетического кода); 2) считывание кода начинается с определённой точки; 3) считывание идёт в одном направлении в пределах одного гена; 4) код является неперекрывающимся; 5) при считывании не бывает промежутков (код без запятых); 6) генетический код, как правило, является вырожденным, т. е. 1 аминокислоту кодируют 2 и более триплетов-синонимов (вырожденность генетического кода уменьшает вероятность того, что мутационная замена основания в триплете приведёт к ошибке); 7) кодовое число равно трём; [pic]
8) код в живой природе универсален (за нек-рыми исключениями). Универсальность генетического кода подтверждается экспериментами по синтезу белка in vitго. Если в бесклеточную систему, полученную из одного организма (например, кишечной палочки), добавить нуклеиновокислотную матрицу, полученную из другого организма, далеко отстоящего от первого в эволюционном отношении (например, проростков гороха), то в такой системе будет идти белковый синтез. Благодаря работам амер. генетиков М. Ниренберга, С. Очоа, X. Корана известен не только состав, но и порядок нуклеотидов во всех кодонах.. Из 64 кодонов у бактерий и фагов 3 кодона — УАА, УАГ и УГА — не кодируют аминокислот; они служат сигналом к освобождению полипептидной цепи с рибосомы, т. е. сигнализируют о завершении синтеза полипептида. Их наз. терминирующими кодонами. Существуют также 3 сигнала о начале синтеза — это т. н. инициирующие колоны — АУГ, ГУГ и УУГ,— к-рые, будучи включёнными в начале соответствующей информационной РНК (и-РНК), определяют включение формилметионина в первое положение синтезируемой полипептидной цепи. Приведённые данные справедливы для бактериальных систем; для высших организмов многое ещё не ясно. Так, кодон УГА у высших организмов может быть значащим; не совсем понятен также механизм инициации полипептида.
Реализация генетического кода в клетке происходит в два этапа. Первый из них протекает в ядре; он носит назв. транскрипции и заключается в синтезе молекул и-РНК на соответствующих участках ДНК. При этом последовательность нуклеотидов ДНК « переписывается » в нуклеотидную последовательность РНК. Второй этап — трансляция — протекает в цитоплазме, на рибосомах; при этом последовательность нуклеотидов и-РНК переводится в последовательность аминокислот в белке; этот этап протекает при участии транспортной РНК (т-РНК) и соответствующих ферментов. Генетическая информация реализуется в ходе онтогенеза — развития особи — ее передачей от гена к признаку. Все клетки организма возникают в результате делений единственной ис ходной клетки — зиготы — и потому имеют один и тот же набор генов — потенциально одну и ту же генетическую информацию. Специфичность клеток разных тканей определяется тем, что в них активны разные гены, т. е. реализуется не вся информация, а только её часть, необходимая для функционирования данной ткани.
По мере изучения наследственности на субклеточном и молекулярном уровне углублялось и уточнялось представление о гене. Если в опытах по наследованию различных признаков ген постулировался как элементарная неделимая единица наследственности, а в свете данных цитологии его рассматривали как изолированный участок хромосомы, то на молекулярном уровне ген-входящий в состав хромосомы участок молекулы ДНК , способный к самовоспроизведению и имеющий специфическую структуру, в которой закодирована программа развития одного или нескольких признаков организма. В 50-х гг. на микроорганизмах (американский генетик С. Бензер)было показано , что каждый ген состоит из ряда различных участков, которые могут мутировать и между которыми может происходить кроссинговер. Так подтвердилось представление о сложной структуре гена, развивавшееся еще в 30-х гг. А. C. Серебровским и Н. П. Дубининым на основе данных генетического анализа.
В 1967-69 гг. был осуществлен синтез вирусной ДНК вне организма, а также химический синтез гена дрожжевой аланиновой транспортной РНК. Новой областью исследования стала наследственность соматических клеток в организме и в культурах тканей. Открыта возможность экспериментальной гибридизации соматических клеток разных видов. В связи с достижениями молекулярной биологии явления наследственности приобрели ключевое значение для понимания ряда биологических процессов, а также для множества вопросов практтики.
Наследственность и эволюция. Еще Дарвину было ясно значение наследственности для эволюции организмов. Установление дискретной природы наследственности устранило одно из важных возражений против дарвинизма: при скрещивании особей , у которых появились наследственные изменения, последние должны якобы “ разбавляться “ и ослабевать в своем направлении. Однако, в соответствии с законами Менделя,они не уничтожаются и не смешиваются, а вновь проявляются в потомстве в определенных условиях. В популяциях яв- ления наследственности предстали как сложные процессы, основанные на скрещиваниях между особями, отборе, мутациях , генетико-автоматических процессах и др. На это впервые указал С. С. Четвериков (1926 г.) , экспериментально доказавший накопление мутаций внутри популяции. И. И. Шмальгаузен (1946 г.) выдвинул положение о “ мобилизационном ре зерве наследственной изменчивости “ как материале для творческой деятельности естественного отбора при изменении условий внешней среды. Показано значение разных типов изменений наследственности в эволюции. Эволюция понимается как постепенное и многократное изменение наследственности вида. в то же время наследственность, обеспечивающая постоянство видовой организации, -это коренное свойство жизни, связанное с физико-химической структкрой элементарных единиц клетки, прежде всего ее хромосомного аппарата, и прошедшее длительный период эволюции.
Принципы организации этой структуры (генетический код), по-видимому, универсальны для всех живых существ и рассматриваются как важнейший атрибут жизни. Под контролем наследственности находится и онтогенез, начинающийся с оплодотворения яйца и осуществляющийся в конкретных условиях среды. Отсюда различие между совокупностью генов, получаемых организмом от родителей, — генотипом и комплексом признаков организма на всех стадиях его развития — фенотипом. Роль генотипа и среды в формировании фенотипа может быть различна. Но всегда следует учитывать генотипически обусловленную норму реакции организма на влияния среды. Изменения в фенотипе не отражаются адекватно на генотипич. структуре половых клеток, поэтому традиционное представление о наследовании приобретённых признаков отвергнуто, как не имеющее фак-тич. основы и неправильное теоретически. Механизм реализации наследственности в ходе развития особи, по-видимому, связан со сменой действия разных генов во времени и осуществляется при взаимодействии ядра и цитоплазмы, в к-рой происходит синтез тех или иных белков на основе программы, записанной в ДНК и передающейся в цитоплазму с информационной РНК.
Закономерности наследственности имеют огромное значение для практики сельского х-ва и медицины. На них основываются выведение новых и совершенствование существующих сортов растений и пород животных. Изучение закономерностей наследственности привело к научному обоснованию применявшихся ранее эмпирически методов селекции и к разработке новых приёмов (экспериментальный мутагенез, гетерозис, полиплоидия и др.).
Страницы: 1, 2, 3, 4, 5
