Рефлекс является элементарной единицей нервного действия. В естественных условиях рефлексы осуществляются не изолированно, а объединяются (интегрируются) в сложные рефлекторные акты, имеющие определенную биологическую направленность. Биологическое значение рефлекторных механизмов заключается в регуляции работы органов и координации их функционального взаимодействия с целью обеспечения постоянства внутренней среды организма, сохранение его целостности и возможности приспособления к постоянно меняющимся условиям окружающей среды.
Рефлексы объединяют в различные группы в зависимости от ведущего признака, взятого в основу их деления. Довольно распространена характеристика рефлексов по отдельным звеньям рефлекторной дуги. По локализации рецепторов рефлексы делятся на экстеро-, интеро- и проприоцептивные, по расположению центрального звена - на спинальные, бульбарные, мезэнцефалические, мозжечковые, диэнцефалические, корковые; по локализации эфферентной части - на соматические и вегетативные; по вызываемой реакции - на глотательный, мигательный, кашлевой и т.д. По классификации И.И. Павлова, все рефлексы делят на врожденные, или безусловные (они являются видовыми и относительно постоянными), и индивидуально приобретенные, или условные рефлексы (носят изменчивый и временный характер и вырабатываются в процессе взаимодействия организма с окружающей средой).
Безусловные рефлексы подразделяются на простые (пищевые, оборонительные, половые, висцеральные, сухожильные) и сложные рефлексы (инстинкты, эмоции). Некоторые исследователи к безусловным рефлексам относят и ориентировочные (ориентировочно-исследовательские) рефлексы. Инстинктивная деятельность животных (инстинкты) включает несколько этапов поведения животного, причем отдельные этапы его выполнения последовательно связаны друг с другом по типу цепного рефлекса.
На основании положения И.П. Павлова о нервном центре как о морфофункциональной совокупности нервных образований, расположенных в различных отделах ц. н. с., разработана концепция структурно-функциональной архитектуры безусловного рефлекса. Центральная часть дуги Б. р. проходит не через какую-либо одну часть ц. н. с., а является многоэтажной и многоветвистой. Каждая ветвь проходит через какой-либо важный отдел нервной системы: спинной мозг, продолговатый мозг, средний мозг, кору головного мозга. Высшая ветвь, в виде кортикального представительства того или иного безусловного рефлекса, служит базой для образования условных рефлексов.
Совокупность безусловных рефлексов составляет так называемую низшую нервную деятельность животных.
Эволюционно более примитивным видам животных свойственны простые безусловные рефлексы и инстинкты, например, у животных, у которых роль приобретенных, индивидуально вырабатываемых реакций еще относительно мала и преобладают врожденные, хотя и сложные формы поведения, наблюдается доминирование сухожильных и лабиринтных рефлексов. С усложнением структурной организации ц. н. с. и прогрессивным развитием коры головного мозга значительную роль приобретают сложные безусловные рефлексы и, в частности, эмоции.
Условные рефлексы - реакции организма (рефлексы), вырабатываемые при определенных условиях в течение жизни человека или животного на базе врожденных безусловных рефлексов. В отличие от безусловных рефлексов, условные рефлексы обладают способностью к быстрому образованию (когда это необходимо организму в данной ситуации) и к такому же быстрому угасанию (когда в них исчезает необходимость).
Условно-рефлекторное возбуждение возникает, когда какой-либо индифферентный раздражитель (лат. indifferens - безразличный) подкрепляется безусловным. Благодаря временным связям различной сложности ранее индифферентные раздражители, предшествующие той или иной деятельности, становятся сигналом (условием) этой деятельности. Приобретая сигнальное значение, условный раздражитель приводит к возникновению в ц. н. с. возбуждения, опережающего активность структур мозга, обеспечивающих формирование будущего поведения. Такое опережающее возбуждение не только обеспечивает биологически целесообразное приспособление организма к окружающей среде, но и лежит в основе активного воздействия на эту среду. Таким образом, условный рефлекс - один из основных видов приспособительной деятельности организма, осуществляемой высшими отделами ц. н. с. путем образования временных связей между сигнальным раздражением и безусловной (врожденной) реакцией организма.
В основе классификации условных рефлексов могут лежать характер ответной реакции (двигательные, секреторные и др.); способ образования (У. р. первого, второго и других порядков, ассоциативные, имитационные и т.д.), биологическое значение (пищевые, оборонительные, ориентировочно-исследовательские и др.).
Совокупность безусловных рефлексов составляет высшую нервную деятельность.
Высшая нервная деятельность - интегративная деятельность высших отделов центральной нервной системы (коры больших полушарий и подкорковых центров), обеспечивающая наиболее совершенное приспособление животных и человека к окружающей среде.
В результате длительного эволюционного развития нервная система оказалась представленной двумя отделами. Они отчетливо различаются внешне, но структурно и функционально составляют единое целое. Это центральная нервная система в виде головного и спинного мозга и периферическая нервная система, представленная нервами, нервными сплетениями и узлами.
Центральная нервная система (systema nervosum centrale) представлена головным и спинным мозгом. В их толще отчетливо определяются участки серого цвета (серое вещество), такой вид имеют скопления тел нейронов, и белое вещество, образованное отростками нервных клеток, посредством которых они устанавливают связи между собой. Количество нейронов и степень их концентрации значительно выше в верхнем отделе, который в результате принимает вид объемного головного мозга.
Спинной мозг находится в позвоночном канале на протяжении от I шейного до II поясничного позвонка. Внешне спинной мозг напоминает тяж цилиндрической формы. От спинного мозга отходит 31 пара спинномозговых нервов, которые покидают позвоночный канал через соответствующие межпозвоночные отверстия и симметрично разветвляются в правой и левой половинах тела. В спинном мозге выделяют шейный, грудной, поясничный, крестцовый и копчиковый отделы, соответственно, среди спинномозговых нервов рассматривают 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1-3 копчиковых нерва. Участок спинного мозга, соответствующий паре (правому и левому) спинномозговых нервов, называют сегментом спинного мозга.
Каждый спинномозговой нерв образуется в результате слияния переднего и заднего корешков, отходящих от спинного мозга. На заднем корешке расположено утолщение - спинномозговой узел, здесь находятся тела чувствительных нейронов. По отросткам чувствительных нейронов возбуждение проводится от рецепторов в спинной мозг. Передние корешки спинномозговых нервов образованы отростками двигательных нейронов, по которым передаются команды из центральной нервной системы к скелетным мышцам и внутренним органам. На уровне спинного мозга замыкаются рефлекторные дуги, обеспечивающие наиболее простые рефлекторные реакции, такие как сухожильные рефлексы (например, коленный рефлекс), сгибательные рефлексы при раздражении болевых рецепторов кожи, мышц и внутренних органов. Примером простейшего спинномозгового рефлекса может служить отдергивание руки при ее прикосновении к горячему предмету. С рефлекторной деятельностью спинного мозга связано поддержание позы, сохранение устойчивого положения тела при поворотах и наклонах головы, чередование сгибания и разгибания парных конечностей при ходьбе, беге и т.п. Кроме того, спинной мозг играет важную роль в регуляции деятельности внутренних органов, в частности, кишечника, мочевого пузыря, сосудов.
Периферическая нервная система в своей основе является связующим звеном между центральной нервной системой и органами.
Нервы, составляющие периферическую нервную систему, не являются самостоятельными структурами, их образуют отростки двигательных нейронов, тела которых находятся в головном и спинном мозге, и отростки чувствительных нейронов, несущих информацию в центральную нервную систему.
Таким образом, с точки зрения функций и строения, деление нервной системы на центральную и периферическую имеет относительный характер, нервная система едина. Нервы, составляющие периферическую нервную систему, образованы двигательными, чувствительными и вегетативными волокнами.
Двигательные волокна представляют собой длинные отростки (аксоны) нейронов, тела которых находятся в спинном и в части головного мозга, они следуют к поперечнополосатым волокнам мышц тела.
Чувствительные волокна - отростки одноименных нейронов, чьи тела располагаются в виде скоплений (чувствительных узлов) внутри нервов в непосредственной близости к центральной нервной системе, они несут информацию к центрам спинного и головного мозга.
Периферическая нервная система представлена:
а) 12-ю черепными нервами (с обеих сторон), которые обеспечивают контроль головного мозга над областью головы и части шеи; б) 31-й парой спинномозговых нервов, через которые спинной мозг контролирует туловище, конечности, органы грудной и брюшной полостей.
Схематическое изображение строения вегетативной нервной системы человека и иннервируемых ею органов (красным цветом изображена симпатическая нервная система, синим - парасимпатическая; связи между корковыми и подкорковыми центрами и образованиями спинного мозга обозначены пунктиром).
1 и 2 - корковые и подкорковые центры; 3 - глазодвигательный нерв; 4 - лицевой нерв; 5 - языкоглоточный нерв; 6 - блуждающий нерв; 7 - верхний шейный симпатический узел; 8 - звездчатый узел; 9 - узлы (ганглии) симпатического ствола; 10 - симпатические нервные волокна (вегетативные ветви) спинномозговых нервов; 11 - чревное (солнечное) сплетение; 12 - верхний брыжеечный узел; 13 - нижний брыжеечный узел; 14 - подчревное сплетение; 15 - крестцовое парасимпатическое ядро спинного мозга; 16 - тазовый внутренносный нерв; 17 - подчревный нерв; 18 - прямая кишка; 19 - матка; 20 - мочевой пузырь; 21 - тонкая кишка; 22 - толстая кишка; 23 - желудок; 24 - селезенка; 25 - печень; 26 - сердце; 27 - легкое; 28 - пищевод; 29 - гортань; 30 - глотка; 31 и 32 - слюнные железы; 33 - язык; 34 - околоушная слюнная железа; 35 - глазное яблоко; 36 - слезная железа; 37 - ресничный узел; 38 - крылонебный узел; 39 - ушной узел; 40 - подчелюстной узел.
Нервную систему подразделяют также на соматическую и вегетативную (автономную). К соматической нервной системе относят те ее части, которые иннервируют органы опорно-двигательного аппарата и кожу (греч. sōma, sōmatos - тело, "относящийся к телу"). Вегетативная нервная система (systema nervosum autonomicum; синоним: автономная нервная система, непроизвольная нервная система, висцеральная нервная система) - часть нервной системы, обеспечивающая деятельность внутренних органов, регуляцию сосудистого тонуса, иннервацию желез, трофическую иннервацию скелетной мускулатуры, рецепторов и самой нервной системы. Вегетативные волокна выходят из центральной нервной системы и, покидая в последующем основные нервные стволы, через систему вегетативных узлов регулируют работу внутренних органов. Такие отношения периферической и центральной нервной системы свидетельствуют об их функциональном и структурном единстве. Вегетативная нервная система имеет центральный и периферический отделы. В центральном отделе различают надсегментарные (высшие) и сегментарные (низшие) вегетативные центры. Надсегментарные вегетативные центры сосредоточены в головном мозге - в коре головного мозга (преимущественно в лобных и теменных долях), гипоталамусе, обонятельном мозге, подкорковых структурах (полосатое тело), в стволе головного мозга (ретикулярная формация), мозжечке и др. Сегментарные вегетативные центры расположены и в головном, и в спинном мозге. Вегетативные центры головного мозга условно подразделяют на среднемозговые и бульбарные (вегетативные ядра глазодвигательного, лицевого, языко-глоточного и блуждающего нервов), а спинного мозга - на пояснично-грудинные и крестцовые. Моторные центры иннервации неисчерченных (гладких) мышц внутренних органов и сосудов расположены в предцентральной и лобной областях. Здесь же находятся центры рецепции из внутренних органов и сосудов, центры потоотделения, нервной трофики, обмена веществ. В полосатом теле сосредоточены центры терморегуляции, слюно- и слезоотделения. Установлено участие мозжечка в регуляции таких вегетативных функций, как зрачковый рефлекс, трофика кожи. Ядра ретикулярной формации составляют надсегментарные центры жизненно важных функций - дыхательной, сосудодвигательной, сердечной деятельности, глотания и др.
Периферический отдел вегетативной нервной системы представлен нервами и узлами, расположенными вблизи внутренних органов (экстрамурально) либо в их толще (интрамурально).
Вегетативные узлы соединяются между собой нервами, образуя сплетения, например легочное, сердечное, брюшное аортальное сплетение.
Симпатическая нервная система (pars sympathica, греч. sympathēs - испытывающий сходное чувство), часть вегетативной нервной системы, включающая нервные клетки грудного и верхнепоясничного отделов спинного мозга и нервные клетки пограничного симпатического ствола, солнечного сплетения, брыжеечных узлов, отростки которых иннервируют все органы. Влияние симпатической нервной системы на ц. н. с. проявляется изменением ее биоэлектрической активности, а также ее условно - и безусловнорефлекторной деятельности. При повышении тонуса симпатической нервной системы усиливаются сердечные сокращения и учащается их ритм, возрастает скорость проведения возбуждения по мышце сердца, сужаются сосуды, повышается артериальное давление, усиливается обмен веществ, увеличивается содержание глюкозы в крови, расширяются бронхи, зрачки, усиливается секреторная деятельность мозгового вещества надпочечников, снижается тонус желудочно-кишечного тракта и т.д.
Парасимпатическая нервная система (pars parasympathica, греч. рага - приставка, означающая "отступление, отклонение от чего-либо" и т.д.) - часть вегетативной нервной системы, представленная глазодвигательным, лицевым, языкоглоточным, блуждающим нервами и их ядрами, нейронами боковых рогов спинного мозга на уровне II-IV крестцовых сегментов, а также связанными с ними ганглиями, пре - и постганглионарными волокнами. Повышение тонуса парасимпатической нервной системы сопровождается снижением силы и частоты сокращений сердца, замедлением скорости проведения возбуждения по миокарду, снижением артериального давления, увеличением секреции инсулина и снижением концентрации глюкозы в крови, усилением секреторной и моторной деятельности желудочно-кишечного тракта.
Многие внутренние органы получают как симпатическую, так и парасимпатическую иннервацию. Влияние этих двух отделов часто носит антагонистический характер, однако имеется много примеров, когда оба отдела действуют синергично (так называемая функциональная синергия). Во многих органах, имеющих и симпатическую, и парасимпатическую иннервацию, в физиологических условиях преобладают регуляторные влияния парасимпатических нервов. К таким органам относятся мочевой пузырь и некоторые экзокринные железы (слезные, пищеварительные и др.). Существуют также органы, снабжаемые только симпатическими или только парасимпатическими нервами; к ним принадлежат почти все кровеносные сосуды, селезенка, гладкие мышцы глаз, некоторые экзокринные железы (потовые) и гладкие мышцы волосяных луковиц. В основе путей передачи адаптационно-трофических влияний лежат прямой и непрямой типы симпатической иннервации. Имеются ткани, наделенные прямой симпатической иннервацией (сердечная мышца, матка и другие гладкомышечные образования), но основная масса тканей (скелетная мускулатура, железы) обладает непрямой адренергической иннервацией. В этом случае передача адаптационно-трофического влияния происходит гуморально: медиатор переносится к эффекторным клеткам током крови или достигает их путем диффузии.
Страницы: 1, 2
