Мантия покрыта корой. Кроме древней и старой коры в филогенетическом ряду млекопитающих появляется новая кора. Чем более высокоразвит вид млекопитающих, тем большую поверхность занимают структуры новой коры. Вместе с развитием мантии преобразуются и полости желудочков. В добавление к имеющимся комиссурам появляется мозолистое тело, связывающее структуры новой коры обоих полушарий. С увеличением поверхности новой коры нарастает количество волокон мозолистого тела и его мощность. Мозолистое тело значительно разрастается и сдвигает назад комиссуру гиппокампа. Кора у низших млекопитающих развивается в связи с обонятельной сенсорной системой. У высших млекопитающих (обезьяны, человека) с обонянием связаны только структуры древней и старой коры. Кроме того, уже на ранних этапах развития позвоночных (амфибии и рептилии) кора получает афферентацию от сенсорных систем других модальностей через ядра таламуса. У млекопитающих кроме специфических ядер таламуса возникают и развиваются ассоциативные ядра, имеющие связи с неокортексом и определяющие развитие конечного мозга.
Третьим источником афферентных воздействий на кору больших полушарий является гипоталамус, который играет роль высшего регуляторного центра вегетативных функций. У млекопитающих филогенетически более древние отделы переднего гипоталамуса связаны с древней формацией коры и с древними ядрами амигдалы. Молодые отделы заднего гипоталамуса проецируются в старую кору.
Корковая пластинка появляется в процессе внутриутробного развития человека сравнительно рано — на 2-м месяце. Раньше всего выделяются нижние слои коры (VI—VII), затем — более высоко расположенные (V, IV, III и II; см. рис. 1). К 6 месяцам у эмбриона уже имеются все цитоархитектонические поля коры, свойственные взрослому человеку. После рождения в росте коры можно выделить три переломных этапа: на 2—3-м месяце жизни, в 2,5—3 года и в 7 лет. К последнему сроку цитоархитектоника коры полностью сформирована, хотя тела нейронов продолжают увеличиваться до 18 лет. Корковые зоны анализаторов завершают своё развитие раньше, и степень их увеличения меньше, чем у вторичных и третичных зон. Отмечается большое разнообразие в сроках созревания корковых структур у разных индивидуумов, что совпадает с разнообразием сроков созревания функциональных особенностей коры.
В начальной стадии формирования мозга человека передний мозг является закругленным концом нервной трубки. На этом этапе конечный мозг представлен тонкой ростральной стенкой переднего мозга. Затем эта стенка выпячивается в дорсолатеральном направлении и образует два мозговых пузыря. Полости этих пузырей образуют боковые желудочки. На ростральном конце мозговой трубки и III желудочка находится участок ткани, соединяющий оба пузыря конечного мозга. В дальнейшем он станет конечной пластинкой.
Дно мешка конечного мозга утолщается очень быстро, это утолщение образует полосатое тело (стадия 10-20 мм). В дальнейшем оно делится на хвостатое ядро, скорлупу, бледный шар и миндалину. По мере роста полушарий базальные ядра смещаются медиально и примерно на 10-й неделе развития (40 мм) сливаются с промежуточным мозгом.
Растущие аксоны покидают кору примерно на 8-й неделе развития (стадия зародыша — 23 мм). Волокна, которые не заканчиваются в полосатом теле, идут вдоль плоскости слияния основания конечного мозга с промежуточным, образуя внутреннюю капсулу. Волокна, идущие каудально и огибающие снизу средний мозг, образуют ножки мозга. Затем на вентральной поверхности продолговатого мозга они образуют пирамиды. Уходя в спинной мозг, пирамидные пути перекрещиваются и оканчиваются на мотонейронах спинного мозга.
Ассоциативные проводящие пути начинают выявляться в конце второго месяца развития. Свод появляется из гиппокампа в конце третьего месяца развития. Мозолистое тело появляется в начале четвертого месяца развития. Оно начинает формироваться в концевой пластинке в виде пучка поперечных волокон, лежащих над комиссурой гиппокампа. Мозолистое тело растет очень быстро в каудальном направлении и смещает туда же комиссуру гиппокампа и свод. Гиппокамп также смещается назад.
Пузыри конечного мозга разрастаются в ростральном, дорсальном и каудальном направлениях. На ранних стадиях развития (до 3—4-го месяца) пузыри имеют очень тонкую стенку и утолщаются медленно. Борозды и извилины начинают формироваться только с 11 — 12-й недели. Первыми появляются латеральная и гиппокампова извилины. Затем формирование борозд протекает очень быстро. К моменту рождения существуют все основные извилины.
Ученые из Института Салка (США) смогли выяснить, как в ходе внутриутробного развития формируется кора головного мозга. Ранее нейробиологи знали, что для образования коры, состоящей из шести разных слоев, требуется согласованное перемещение стволовых клеток, а также строгое соблюдение порядка их деления с образованием нескольких разных типов нейронов.. Однако, как этот порядок поддерживается, было неясным, а значит, невозможно было говорить о целенаправленном восстановлении поврежденного мозга, успешной терапии болезни Альцгеймера стволовыми клетками или о перспективах генной терапии.
В серии экспериментов ученым удалось выявить очередность перемещений и делений клеток, которую обеспечивает выявленный исследователями ген Lhx2. В течение короткого времени этот ген вместе с еще несколькими другими играет роль регулятора, задавая дальнейшее развитие клеткам и определяя, как именно будет выстроена нервная ткань.
Ученые исследовали неокортекс – область коры головного мозга, насчитывающую шесть разных слоев, в каждом из которых помимо нервных волокон расположены нейроны определенного типа. Кстати, кора мозга, которая отвечает за обоняние, также отличается непростым строением, хотя и состоит всего из трех слоев – правда, возникли они в ходе эволюции намного раньше.
Оказалось, что в неокортексе, кроме шести слоев можно выделить еще и вертикальные колонки, объединяющие несколько тысяч клеток в отдельную сеть – эти колонки соединены друг с другом определенным образом. Вся кора насчитывает миллионы нейронов даже у мышей с их крошечным, размером с некрупную вишню, мозгом, а в ходе эмбрионального развития сложнейшая сеть образуется всего из нескольких клеток.
Ученые считают колонки нейронов важнейшими образованиями коры, которые обеспечивают мышление, запоминание и некоторые другие психические функции. Чтобы лучше понять работу колонок, группа нейробиологов сейчас строит самую сложную и масштабную в истории компьютерную модель искусственного мозга.
Генные чертежи
Именно сложностью структуры коры и упорядоченностью в ней межклеточных связей обусловлены генетические «инструкции» по ее сборке. Да и гены, как подчеркивают нейробиологи, не содержат точных инструкций процесса образования коры, а обеспечивают скорее общие направления развития. Ген Lhx2 не является исключением. В определенный момент, когда стволовые клетки занимают свое положение в будущей коре, он включается и задает дальнейшее направление их развития – превращение в те или иные типы нейронов. Просто включения гена Lhx2, однако, недостаточно. Ведь его активность сообщает клеткам лишь то, что настало время приобретать ту или иную специализацию. Но вот какую? Отчасти зависит это от собственной активности гена Lhx2, но также важная роль отводится еще одному механизму, задействованному в процессе образования коры мозга. Как выяснилось в ходе исследования, сначала в клетках, из которых в будущем получится кора, активируется другой ген, Emx1. В момент, когда клетки начинают свое деление, выстраиваясь в еще несколько одинаковых слоев, начинает свою работу Lhx2. Кодируемый им белок при этом синтезируется в разных количествах, а ранее однородные слои с этого момента начинают приобретать специфические черты.
Более того, количество выработанного клеткой белка как раз и определяет дальнейшую судьбу, в каждом из слоев запускается своя цепочка биохимических реакций, зависящая от изначальной активности гена Lhx2.
Для расслоения стопки одинаковых клеток используется такой простой показатель, как количество кодируемого всего одним геном белка, в зависимости от чего клетка направляется по тому или иному пути развития.
Связь мозга и генов часто упоминается в сообщениях о нейробиологических открытиях. И это неудивительно, ведь, например, в головном мозге во время процесса обучения начинают работу сотни и даже тысячи разных генов. А свыше половины всех генов так или иначе связаны именно с развитием и функционированием мозга.
Как удалось продемонстрировать биологам, если ген Lhx2 начал свою работу не вовремя, то кора на положенные ей слои не разделяется. Промедление всего лишь на сутки приводит к тому, что вместо неокортекса у мышей развивается обонятельная, трехслойная, и более примитивная кора, а у людей подобные аномалии вообще могут привести к тяжелейшим врожденным дефектам развития мозга.
Впрочем, ученых интересовало не отсутствие коры мозга, а, как, как сообщается в пресс-релизе, выпущенном Институтом Салка, возможность замены стволовыми клетками поврежденных инсультом или нейродегенеративными болезнями участков мозга.
Особенности строения и функционального значения отдельных участков коры позволяют выделить отдельные корковые поля. Различают три основные группы полей в коре: первичные, вторичные и третичные поля.
Первичные поля связаны с органами чувств и органами движения на периферии, они раньше других созревают в онтогенезе, имеют наиболее крупные клетки. Это так называемые ядерные зоны анализаторов, по И. П. Павлову. Эти поля осуществляют анализ отдельных раздражений, поступающих в кору от соответствующих рецепторов. При разрушении первичных полей возникают так называемая корковая слепота, корковая глухота и т. п. Рядом расположены вторичные поля, или периферические зоны анализаторов, которые связаны с отдельными органами только через первичные поля. Они служат для обобщения и дальнейшей обработки поступающей информации. Отдельные ощущения синтезируются в них в комплексы, обусловливающие процессы восприятия. При поражении вторичных полей сохраняется способность видеть предметы, слышать звуки, но человек их не узнает, не помнит их значения. Первичные и вторичные поля имеются и у человека, и у животных. Наиболее далеки от непосредственных связей с периферией третичные поля, или зоны перекрытия анализаторов. Эти поля есть только у человека. Они занимают почти половину территории коры и имеют обширные связи с другими отделами коры и с неспецифическими системами мозга. Основным клеточным элементом здесь являются звездчатые нейроны. Третичные поля находятся в задней половине коры — на границах теменных, височных и затылочных ее областей и в передней половине — в передних частях лобных областей. В этих зонах оканчивается наибольшее число нервных волокон, соединяющих левое и правое полушария, поэтому роль их особенно велика в организации согласованной работы обоих полушарий. Третичные поля созревают у человека позже других корковых полей, они осуществляют наиболее сложные функции коры. Здесь происходят процессы высшего анализа и синтеза. В третичных полях на основе синтеза всех афферентных раздражений и с учетом следов прежних раздражении вырабатываются цели и задачи поведения. Согласно им происходит программирование двигательной деятельности. Развитие третичных полей у человека связывают с функцией речи. Мышление (внутренняя речь) возможно только при совместной деятельности анализаторов, объединение информации от которых происходит в третичных полях.
Таким образом, каждый двигательный акт, каждое так называемое произвольное, волевое движение детерминировано, обусловлено раздражениями, поступающими в кору головного мозга из внешней или внутренней среды. Процесс развития коры головного мозга в филогенезе и онтогенезе идет сходным принципам.
1. Воронова Н.В. Анатомия центральной нервной системы: Учебное пособие для студентов вузов — М.: Аспект Пресс, 2005. — 128 с.
2. Горелов А.А. Концепции современного естествознания : Учеб. Пособие для вузов. – М.: ВЛАДОС, 1999. – 512 с.
3. Жуков Н.И. Проблема сознания. – Минск: Университетское, 1987. – 207 с.
4. Козлов В.И. Анатомия нервной системы — М.: МИР, 2006. — 208 с.
5. Куприянович Л.И. Резервы улучшения памяти: Кибернетические аспекты.-М.: Наука, 1970.-141с.
6. Орбели Л.А., Вопросы высшей нервной деятельности, М.— Л., 1949;
7. Павлов И.П., Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности животных, Полн. собр. соч., 2 изд., т. 3, кн. 1—2, М., 1951;
Страницы: 1, 2, 3
