10
ЛЕКЦИЯ 3. абиотические факторы среды и их влияние на живые организмы
Анализ состояния экосистем, который является обязательным элементом всякого современного экологического исследования, требует рассмотрения экологических факторов. Однако не все они одинаково важны, кроме того, они также различаются и по интенсивности воздействия на экосистему. Так, в наземных экосистемах наиболее существенными считают интенсивность солнечной радиации, температуру и влажность воздуха, количество атмосферных осадков, скорость ветра.
Следует подчеркнуть, что выполнение любых экологических работ в современных условиях, например, экологической экспертизы и оценки риска, требует, наряду с анализом воздействия антропогенных факторов, и анализа различных природных экологических факторов. Рассмотрим более подробно некоторые лимитирующие физические факторы.
Свет. Свет, с одной стороны, служит для организмов первичным источником энергии, без которого невозможна жизнь. С другой стороны, прямое воздействие света на клетку смертельно для организмов. Эволюция биосферы в целом была направлены на «укрощение» поступающего солнечного излучения, использование его полезных составляющих и защиту от вредных. Следовательно, свет - это не только жизненно важный, но и лимитирующий фактор, как на минимальном, так и максимальном уровнях.
Солнечный свет представляет собой электромагнитное излучение с различными длинами волн от 0,05 до 3000 нм (1 нм = 1Ч10-9 м) и более. Этот поток можно разделить на несколько областей, различающихся физическими свойствами и экологическим значением для различных групп организмов. Границы этих областей приближенно можно представить следующим образом:
* <150 нм - зона ионизирующей радиации,
* 150 - 400 (390) нм - ультрафиолетовая (УФ) радиация,
* 400 (390) - 800 (760) нм - видимый свет (границы диапазона различаются для разных организмов),
* 800 (760) - 1000 нм - инфракрасная (ИК) радиация,
* >1000 нм - зона т.н. дальней ИК - радиации - мощного фактора теплового режима среды.
Жесткий ультрафиолет с длиной волны менее 290 нм губительный для живых клеток, до поверхности Земли не доходит, так как отражается озоновым экраном. Мягкий ультрафиолет с длиной волны от 290 до 390 нм несет много энергии и вызывает образование витамина D в коже человека, он же воспринимается органами зрения многих насекомых; эти лучи в умеренных дозах стимулируют рост и размножение клеток, повышают содержание витаминов, увеличивают устойчивость к болезням. Видимый свет с длиной волны от 390 до 760 нм используется для фотосинтеза фототрофными организмами (растениями, фотосинтезирующими бактериями, сине-зелеными) и животными для ориентации. Инфракрасная часть солнечного спектра (тепловые лучи) с длиной волны более 750 нм вызывает нагревание предметов, особенно важна эта часть спектра для животных с непостоянной температурой тела - пойкилотермных.
На биосферу из космоса падает солнечный свет с энергией 2 кал. на 1см2 в 1 мин. Эта так называемая солнечная постоянная. Этот свет, проходя через атмосферу, ослабляется и до поверхности Земли в ясный полдень может дойти не более 67% его энергии. Проходя через облачный покров, воду и растительность, солнечный свет еще больше ослабляется, и в нем значительно изменяется распределение энергии по разным участкам спектра.
Лучистая энергия, достигающая земной поверхности в ясный день, состоит примерно на 10% из ультрафиолетового излучения, на 45%-- из видимого света, на 45% -- из инфракрасного излучения. Меньше всего при прохождении через облака и воду ослабляется видимый свет. Следовательно, фотосинтез может идти и в пасмурные день, и под слоем чистой воды некоторой толщины. Свет необходим всем живым организмам. Но, некоторые организмы могут развиваться в полной темноте. Например, многие грибы и бактерии.
Особое значение в жизни всех организмов имеет видимый свет. С участием света у растений и животных протекают важнейшие процессы: фотосинтез, транспирация, фотопериодизм, движение, зрение и т.д. На свету происходит образование хлорофилла и осуществляется процесс фотосинтеза, т.е. синтез органических веществ из неорганических. Фотосинтезирующая деятельность зеленых растений обеспечивает планету органическим веществом. Все организмы зависят в питании от земных фотосинтезирующих растений. Растения для фотосинтеза используют, в основном, синие и красные лучи. По отношению к свету их принято делить на светолюбивые (растения степей), теневыносливые (большинство лесообразующих пород) и теневые (мхи, папоротники).
Движение Земли вокруг Солнца вызывает закономерные изменения длины дня и ночи по сезонам года. Сезонная ритмичность в жизнедеятельности организмов определяется, в первую очередь, сокращением световой части суток осенью и увеличением весной. Продолжительность светового дня является важным регулирующим фактором в жизни живых организмов. Сезонные изменения физиологической активности живых организмов в ответ на изменение продолжительности дня и ночи называют фотопериодизмом.
Длина светового дня, в отличие от других абиотических факторов, для каждой местности изменяется строго закономерно (известно, что самый короткий день 22 декабря, а самый длинный - 22 июня, известна продолжительность любого дня года). В результате естественного отбора выживали организмы, чьи физиологические функции регулировались продолжительностью светового дня. Если продолжительность светового дня искусственно поддерживать более 15 часов, наши листопадные деревья становятся вечнозелеными, а если весной с помощью ширмы устроить им осенний день (меньше 12 часов), их рост прекращается, они сбрасывают листву и у них наступает состояние зимнего покоя.
Приспособленность к сезонному изменению продолжительности светового дня привела к появлению длиннодневных и короткодневных растений. Длиннодневные зацветают в начале лета, до осени успевают созреть плоды и семена - это растения средней полосы и северных зон (z.B. наши злаки - рожь, пшеница, овес), короткодневные (астры, георгины, хризантемы) - растения южного происхождения, где продолжительность светового дня около 12 часов, поэтому они у нас зацветают при коротком дне осенью.
Уменьшение светового дня в конце лета ведет к прекращению роста, стимулирует отложение запасных питательных веществ организмом, вызывает у животных осенью линьку, определяет сроки группирования в стаи, миграции, переход в состояние покоя и спячки. Увеличение длины светового дня стимулирует половую функцию у птиц, млекопитающих, определяет сроки цветения растений.
Температура. Тепловой режим - важнейшее условие существования всех живых организмов, так как все физиологические процессы в них возможны при определенных условиях. Главным источником тепла является солнечное излучение. Сила и характер солнечного излучения зависят от географического положения и являются важными факторами, определяющими климат региона. Климат же определяет наличие и обилие видов животных и растений в данной местности. Диапазон существующих во Вселенной температур равен тысячам градусов.
По сравнению с ними пределы, в которых может существовать жизнь, очень узки - около 300 0С, от -200 0С до +100 0С. На самом деле большинство видов и большая часть активных физиологических процессов приурочены к более узкому диапазону температур.
Как правило, это температуры, при которых возможно нормальное строение и функционирование белков, - от 0 0С до +50 -0С. Однако существуют организмы, обладающие специализированными ферментными системами, что обеспечивает им возможность активного существования при температуре тела, выходящей за указанные пределы.
Значение температуры заключается в том, что она изменяет скорость протекания биохимических процессов в клетках, и это отражается на жизнедеятельности организма в целом.
По отношению к температуре как к экологическому фактору все организмы подразделяются на две группы: холодолюбивые и теплолюбивые.
Холодолюбивые организмы, или криофилы, способны жить в условиях относительно низких температур и не выносят высоких. Так, древесные и кустарниковые породы Якутии не вымерзают при -700С, в Антарктиде при такой же температуре обитают лишайники, ногохвостки, пингвины.
У теплолюбивых, или термофилов, жизнедеятельность приурочена к условиям довольно высоких температур. Это преимущественно обитатели жарких тропических районов Земли. Они не переносят низких температур и нередко гибнут уже при 0 0С, хотя физического замораживания их тканей и не происходит. Причиной их гибели, как правило, является нарушение обмена веществ, приводящее к образованию в растениях несвойственных им продуктов, в том числе и вредных, вызывающих отравление.
Многие организмы обладают способностью переносить очень высокие температуры. Например, пресмыкающиеся, некоторые виды жуков и бабочек выдерживают температуру до 45-50 0С. В горячих источниках Калифорнии при температуре 52 0С обитает рыба - пятнистый ципринодон, в одах горячих ключей на Камчатке постоянно живут сине-зеленые водоросли при температуре 75-80 0С.
Температурный оптимум для большинства живых организмов находится в пределах 20-25 0С, и лишь у обитателей жарких сухих районов температурный оптимум жизнедеятельности находится выше 25-28 0С.
Изменчивость температуры является мощным экологическим фактором среды. Живые организмы приспосабливаются к различным температурным условиям; одни могут жить при постоянной или относительно постоянной температуре, другие лучше адаптированы к колебаниям температуры.
Беспозвоночные, рыбы, амфибии и рептилии лишены способности поддерживать температуру тела в узких границах. Их называют пойкилотермными. Данных животных часто называют также эктотермными, так как они больше зависят от тепла поступающего извне, чем от того тепла, которое образуется в обменных процессах. Для них характерны низкая интенсивность обмена и отсутствие механизмов сохранения тепла.
Птицы и млекопитающие способны поддерживать достаточно постоянную температуру тела независимо от окружающей температуры. Этих животных называют гомойотермными. Гомойотермные животные относительно мало зависят от внешних источников тепла. Благодаря высокой интенсивности обмена у них вырабатывается достаточное количество тепла, которое может сохраняться. Поскольку эти животные существуют за счет внутренних источников тепла, в настоящее время их часто называют эндотермными. Такое разделение имеет несколько условный характер, так как многие организмы не являются абсолютно пойкилотермными или гомойотермными. Многие пресмыкающиеся, рыбы и насекомые (пчелы, бабочки, стрекозы) могут в течение определенного времени регулировать температуру тела, а млекопитающие при необычно низких температурах ослабляют или приостанавливают эндотермическую регуляцию температуры тела. Так, даже у таких "классических" гомойотермных животных, как млекопитающие, во время зимней спячки температура тела понижается. Несмотря на известную условность деления всех живущих на Земле организмов на эти две большие группы, оно показывает, что существует два стратегических варианта адаптации к условиям температуры среды.
Температуры, лежащие выше нижнего порога развития и не выходящие за пределы верхнего, получили название эффективных температур. Для растений и эктотермных животных количество тепла, необходимое для развития, определяется суммой эффективных температур или суммой тепла. Зная нижний порог развития, легко определить эффективную температуру - по разность наблюдаемой и пороговой температур. Так, если нижний порог развития организма равен 100С, а реальная в данный момент температур воздуха 250С, то эффективная температура будет 15 0С (250-100).
Сумму эффективных температур для каждого вида растений и эктотермных животных, как правило, величина постоянная, притом, если другие условия среды находятся в оптимуме, отсутствуют осложняющие факторы. Например, в Северо-западном регионе России цветение мать-и-мачехи начинается при сумме эффективных температур 770, кислицы - 43,50, земляники - 500, желтой акации - 700. Именно сума эффективных температур, которую нужно набрать для завершения жизненного цикла, нередко является ограничивающим фактором географического распространения видов. Так, северная граница древесной растительности в целом совпадает с июльскими изотермами +10, +120. Севернее уже не хватает тепла для развития деревьев, и зона лесов сменяется безлесыми тундрами.
Живые организмы в процессе эволюции выработали различные формы адаптации к температуре, среди них морфологические, биохимические, физиологические, поведенческие и т.д. Одно из важнейших приспособлений к температуре у растений - форма их роста. Там, где мало тепла - в Арктике, в высокогорье, - много подушковидных растений, много подушковидных растений, растений с прикорневыми розетками листьев, стелющихся форм. Стелющиеся побеги зимуют под снегом и не подвергаются губительном действию низких температур.
У животных морфологические адаптации к температуре также четко прослеживаются. Под действием температурного фактора у животных формируются такие морфологические признаки, как отражательная способность тела, пуховой, перьевой и шерстяной покровы, жировые отложения. Большинство насекомых в Арктике и высоко в горах имеют темную окраску. Это способствует усиленному поглощению солнечного тепла. Эндотермные животные, обладающие в холодных областях (полярные медведи, киты и т.д.), имеют, как правило, крупные размеры, тогда как обитатели жарких стран (например многие насекомоядные млекопитающие) обычно меньше по размерам. Это явление носит название правило Бергмана. Согласно этому правилу, при продвижении на север средние размеры тела в популяциях эндотермных животных увеличиваются.
При увеличении размеров уменьшается удельная поверхность, а, следовательно, теплоотдача. Размеры выступающих частей тела тоже варьируют в соответствии с температурой среды. У видов, живущих в более холодном климате, различные выступающие части тела (хвост, уши, конечности) меньше, чем у родственных видов из более теплых мест. Это явление известно как правило Аллена.
Биохимическая адаптация живых организмов к температуре проявляется, прежде всего, в изменении биохимического состава клеток и тканей.
У животных есть разнообразные поведенческие адаптации к температуре. Они проявляются в миграциях животных в места с более благоприятными температурами, в изменении сроков активности и т.д. В пустынях, где днём поверхность может нагреваться до 60-70?С, на раскаленном песке животных почти не увидишь. Насекомые, рептилии и млекопитающие проводят жаркое время, спрятавшись в норы. В глубине почвы температура не так резко колеблется и сравнительно невысокая.
При понижении температуры большинство животных переходит на питание более калорийной пищей. Белки в теплое время года поедают более 100 видов кормов, зимой же питаются, главным образом, семенами хвойных, богатых жирами.
Важное место в преодолении воздействия низких температур, особенно в зимний период, занимает выбор животными места для убежищ, утепление жилища, гнёзд.
При всём многообразии приспособлений живых организмов к воздействию неблагоприятных температур, выделяют три основных пути: активный, пассивный и избегание неблагоприятных температурных воздействий.
Активный путь - усиление сопротивляемости, развитие регуляторных способностей, дающих возможность осуществления жизненных функций организма, несмотря на отклонения от температурного оптимума.
Пассивный путь - это подчинение жизненных функций организма ходу внешних температур.
* Зимняя спячка наблюдается у некоторых грызунов, летучих мышей. При этом резко замедляется интенсивность обмена веществ, уменьшается частота дыхательных движений и частота сердечных сокращений, понижается температура тела.
* Зимний сон. Осенью животные накапливают большое количество жировых запасов и засыпают на несколько месяцев. При этом не происходит глубокого изменения обмена веществ, животное можно разбудить, например, можно разбудить медведя в берлоге. Такое состояние помогает перенести отсутствие пищи в зимнее время.
* Анабиоз. Временное состояние организма, при котором все жизненные процессы замедлены до минимума, отсутствуют все видимые признаки жизни.
* Состояние зимнего покоя. Наблюдается у многолетних растений, направлено на перенесение низких температур. Растения накапливают различные "антифризы", чтобы в цитоплазме клеток не образовались кристаллики льда и не разрушили клеточные структуры.
Избегание неблагоприятных температурных воздействий - общий способ для всех организмов. Выработка жизненных циклов, когда наиболее уязвимые стадии проходят в самые благоприятные по температурным режимам периоды года.
Реакция конкретного вида на температуру не постоянна и может изменяться в зависимости от времени воздействия температуры окружающей среды и ряда других условий. Другими словами, организм может приспосабливаться к изменению температурного режима. Этот процесс называют акклиматизацией. Однако различие между этими терминами лежит не в месте регистрации реакции, а в том случае, если организм не может приспособиться к изменению температурного режима, он погибает.
Экологические факторы воздействуют на организм одновременно и совместно. Совокупное воздействие факторов в той или иной мере видоизменяет характер воздействия каждого отдельного фактора. Например, с повышением влажности воздуха уменьшается интенсивность испарения влаги с поверхности кожи, что затрудняет работу одного из наиболее эффективных механизмов приспособления к высокой температуре. Низкие температуры также легче переносятся в сухой атмосфере, имеющей меньшую теплопроводность. Таким образом, влажность среды меняет субъективное восприятие температуры у теплокровных животных, в том числе и у человека.
1. Влажность как экологический фактор. Группы организмов по отношению к влажности.
2. Соленость.
3. Атмосферный и топографический факторы.
