План:
1. ВВЕДЕНИЕ
2. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ДЫХАНИЯ РАСТЕНИЙ
3. СРАВНЕНИЕ ДЫХАНИЯ ОРГАНОВ РАЗНОГО ВОЗРАСТА
4. ВЗАИМОСВЯЗЬ ДЫХАНИЯ И РОСТА РАСТЕНИЙ
5. ДЫХАНИЕ КЛЕТОК НА РАЗНЫХ ФАЗАХ РОСТА
6. ВЫВОД
7. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Введение. Дыхание - важнейший физиологический процесс, в результате которого происходит выделение энергии, необходимой для жизнедеятельности растительного организма. При дыхании поглощается кислород и выделяется углекислый газ. Установлено, что дыхание животных и растений протекает однотипно, несмотря на отсутствие у растений специальных органов дыхания. Наиболее простой механизм обмена газами у водорослей, которые не имеют тканей и органов, а воздух непосредственно проникает в каждую клетку. У мхов, папоротников, голосеменных и покрытосеменных воздух проходит более сложный путь. Через устьица он поступает в межклетники, которые пронизывают все растения, а оттуда - в клетки. У наземных растений устьица, как правило, расположены на нижней стороне листа, а у живущих в воде - на верхней, так как нижней стороной он лежит на поверхности воды. Поступление воздуха в листья регулируется периодическим открыванием и закрыванием устьиц. Внутрь стволов деревьев и кустарников, покрытых толстой пробкой или корой, воздух поступает через отверстия - чечевички. Хорошо видны чечевички у березы, они крупные (до 15 см) и имеют вид узких темных поперечных полосок.
У ряда болотных растений затруднено поступление воздуха в корни, так как в насыщенной влагой почве мало воздуха. У этих растений сформировались приспособления, обеспечивающие нормальный газообмен. Так, у некоторых растений образовались дыхательные корни, которые выступают над поверхностью воды, например у растений мангровых лесов.
Процесс дыхания связан с непрерывным потреблением кислорода клетками и тканями растений и осуществляется при участии различных ферментов. Вначале сложные органические вещества (белки, жиры, углеводы) под действием ферментов распадаются на более простые, которые при участии кислорода расщепляются до конца, т.е. до образования углекислого газа и воды. При этом освобождается энергия, которая используется растением (а также любым живым организмом) на процессы жизнедеятельности: поглощение из почвы воды и минеральных веществ, их передвижение, рост, развитие, размножение. В освобождении энергии, заключенной в органических веществах, состоит главное значение дыхания. По существу, при дыхании освобождается солнечная энергия, которую растение использовало в процессе фотосинтеза на образование органических веществ и таким путем запасло ее. В процессе дыхания окисление сложных органических веществ до углекислого газа и воды происходит постепенно и энергия освобождается небольшими порциями. Если бы энергия освобождалась вся сразу, тогда клетка сгорела бы.
Дыхание, подобно другим процессам жизнедеятельности, зависит от факторов среды: температуры, влажности, содержания кислорода, степени освещенности и др. Для протекания процессов дыхания требуются определенные температурные условия, причем они разные у каждого вида растений и его органов. У большинства растений для дыхания наиболее благоприятна температура 25 - 30°С. У некоторых видов растений дыхание происходит и при отрицательных температурах, хотя этот процесс протекает очень слабо. Например, почки лиственных и иглы хвойных деревьев дышат и при температуре - 20 - 25°С. У арктических растений даже при низких температурах интенсивность дыхания высокая. Интенсивность дыхания растений зависит от содержания воды в клетках. Чем меньше воды в клетках, тем слабее идет в них дыхание. Очень слабо дышат сухие семена. С увеличением влажности дыхание семян возрастает в сотни и тысячи раз. Это отрицательно сказывается на хранении семян, так как они сильно разогреваются и погибают. Повышение интенсивности дыхания имеет огромное биологические значение для прорастания семян, поскольку усиление дыхания сопровождается освобождением большого количества энергии, необходимой для роста и развития зародыша. На дыхание растений влияет содержание кислорода в окружающей среде. Угнетение дыхания начинается при уменьшении содержания кислорода до 5%. Недостаток кислорода испытывают подземные органы (корни и корневища) растений, обитающих на заболоченных и глинистых почвах. В растениеводстве применяются различные агротехнические приемы для улучшения дыхания корней. Так, проводят комплексную обработку посевов машинами, чтобы сократить число обработок и уменьшить уплотненность почвы. Специальными культиваторами почву рыхлят и таким путем улучшают доступ воздуха к корням, при этом срезают сорняки, подкармливают культурные растения. Сильно увлажненные земли осушают, создают дренаж. На дыхание растений влияет и свет, хотя дышат они днем и ночью, на свету и в темноте. Свет вызывает повышение температуры растения, отчего дыхание его усиливается. У светолюбивых растений, дыхание более интенсивное, чем у теневыносливых. Изменения в окружающей среде, связанные с деятельностью человека, также воздействуют на дыхание растений. Отрицательно влияют на дыхание вредные примеси, пыль, выделяемые промышленными предприятиями. Наиболее интенсивно дышат молодые органы и ткани растений, находящиеся в состоянии активного роста. Цветение и плодоношение сопровождаются усилением дыхания развивающихся цветков и плодов, что связано с образованием новых органов и тканей, обладающих высоким уровнем обмена веществ. В данном реферате мы попробуем изучить изменение дыхания растений в онтогенезе.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ДЫХАНИЯ РАСТЕНИЙ. Дыхание — процесс универсальный. Оно является неотъемлемым свойством всех организмов, населяющих нашу планету, и присуще любому органу, любой ткани, каждой клетке, которые дышат на протяжении всей своей жизнедеятельности. Дыхание всегда связано с жизнью, тогда как прекращение дыхания — с гибелью живого. В связи с этим проблеме дыхания уделяется большое внимание в исследованиях биологов всех специальностей и профилей.. Жизнь организма в целом, как и каждое проявление жизнедеятельности, необходимо связаны с расходованием энергии. Клеточное деление, рост, развитие и размножение, поглощение и передвижение воды и питательных веществ, разнообразные синтезы и все другие процессы и функции осуществимы лишь при постоянном удовлетворении обусловленных ими потребностей в энергии и пластических веществах, которые служат клетке строительным материалом. Источником энергии для живой клетки служит химическая (свободная) энергия потребляемых ею питательных веществ. Распад этих веществ, происходящий в акте дыхания, сопровождается освобождением энергии, которая и обеспечивает удовлетворение жизненных потребностей организма. Сам же процесс дыхания представляет собой сложную многозвенную систему сопряженных окислительно-восстановительных процессов, в ходе которых имеет место изменение химической природы органических соединений и использование содержащейся в них энергии. Ферментативные реакции, обеспечивающие биосинтез белков, нуклеиновых кислот, других полимеров и их различных производных, называют анаболическими, в противоположность катаболическим, содержанием которых является разрушение, распад органических соединений. Совокупность ферментативных реакций, с помощью которых осуществляется процесс дыхания, относится к категории катаболических.
На протяжении многих десятилетний биологическое значение дыхания сводилось только к высвобождению энергии дыхательного субстрата и использованию ее в процессах, осуществляющихся с затратой энергии. Детальное изучение биохимической природы и ферментативных механизмов, с которыми связан процесс дыхания, позволило убедиться в огромном значении промежуточных продуктов, которые возникают на пути преобразования органической молекулы и, являясь активными метаболитами, играют исключительно важную роль в созидательном, конструктивном обмене клетки. Растительная клетка использует в качестве дыхательного материала самые разнообразные органические вещества, окислительно-восстановительные превращения которых осуществляются с участием весьма сложного комплекса каталитических механизмов: ферментов, активирующих водород; ферментов, активирующих кислород; ферментов, выполняющих роль промежуточных медиаторов (или переносчиков электронов); и вспомогательных ферментов. Таким образом, сложная цепь сопряженных окислительно- восстановительных процессов представляет собой многозвенное строго отрегулированное сочетание ферментативных систем различной природы, осуществляющих различные функции. Большой набор ферментативных систем, участвующих в акте дыхания, обеспечивает широкие адаптивные возможности растительного организма к постоянно меняющимся условиям внешней среды (температура, влажность, освещенность, концентрация кислорода и др.). С помощью каталитических систем дыхания запасы свободной энергии, содержащиеся в молекуле органического вещества, являющегося дыхательным субстратом, превращаются в мобильную форму, легко используемую в любых процессах, связанных с потреблением энергии. Как известно, энергия органических веществ, используемых в качестве дыхательного субстрата, ведет свое происхождение от кванта света, адсорбируемого зеленым растением и небольшой группой фотоавтотрофных микроорганизмов в процессе фотосинтеза. Образующиеся в ходе последнего органические соединении и являются практически единственным источником пластических и энергетических ресурсов, за счет которых и обеспечивается существование всего живого населения земного шара. Необходимо, однако, подчеркнуть, что практически вся масса ассимилятов, создаваемых в процессе фотосинтеза, принадлежит к соединениям неспецифических, а в химическом отношении инертным. То же относится и к содержащейся в этих соединениях химической энергии, которая также не может быть непосредственно использована для осуществления какого-либо из видов клеточной «работы». Придание этой потенциальной энергии активной формы, ее преобразование в «энергию действия», равно как и преобразование неспецифических продуктов фотосинтеза в специфические для организма компоненты протопласта, иными словами ассимиляция этих соединений,— таково назначение функции, именуемой дыханием. Следовательно, так же как и фотосинтез, дыхание служит целям обеспечения материальных и энергетических потребностей организмов, и в первую очередь, естественно, гетеротрофных. Кроме того, только через системы дыхания удовлетворяются потребности всех не зеленых клеток зеленого растения и также содержащих хлорофилл клеток в отсутствие света. Признавая огромную, ни с чем не сравнимую по значению роль фотосинтеза в становлении органической материи, мы вместе с тем не можем не учитывать, что все создаваемые в ходе этой уникальной функции богатства становятся эффективным достоянием живой клетки только благодаря существованию другой столь же важной по выполняемой ею роли, какой является дыхание.
ВЗАИМОСВЯЗЬ ДЫХАНИЯ И РОСТА РАСТЕНИЙ
Рост растения представляет собой интегральную функцию, на которую откладывает отпечаток вся совокупность процессов жизнедеятельности организма. В основе роста лежит непрерывное новообразование различных элементов структуры и, следовательно, синтез самых разнообразных клеточных компонентов. Тесная связь дыхания с биосинтетическими функциями клетки позволяет уже априори предполагать, что дыхание должно также оказывать большое влияние и на ростовые процессы у растений. Однако данные непосредственных наблюдении не всегда укладываются в эту, казалось бы, бесспорную схему. Они свидетельствуют о том, что взаимосвязь процессов роста с окислительно-восстановительными превращениями является сложной и до настоящего времени природа этой связи в общем недостаточно изучена. Нередки случаи, когда более активный рост вегетативных органов коррелирует с низкой величиной rН, пониженной активностью ряда окислительных ферментов, высокой восстановительной активностью тканей. Для обсуждаемой проблемы в особенности интересны данные по дыхательной активности клеток, находящихся на различных стадиях роста. Взаимосвязь дыхания и роста можно проследить на быстрорастущих органах различных тканей корней. Согласно исследованиям ряда лабораторий, клетки меристемы характеризуются минимальной интенсивностью кислородного дыхания. Зона деления отличается, кроме того, высоким дыхательным коэффициентом, достигающим нередко величины 2 и больше. Это указывает на то, что в дыхательном метаболизме клеток меристемы существенное место занимают анаэробные процессы. У клеток зоны растяжения, для которых характерно усиленное новообразование протоплазмы, наблюдается резкое усиление дыхательной активности. Это активирование обусловлено не только увеличением количества белка, приходящегося на долю митохондрий, но и возрастанием удельной активности каждой единицы белка. Следует отметить, что дыхательная активность тесно связана с содержанием белка, причем в особенности отчетливо эта корреляция проявляется, если расчет ведется не на содержащийся в клетке белок, а на единицу белка, синтезируемого клеткой. Факт этот легко понять, если вспомнить, что именно синтетические процессы и являются непосредственными потребителями энергии дыхания. Вопрос о дыхательной активности клеток зоны дифференциации оказался сложным и пока не может считаться решенным. Имеющиеся по этому вопросу экспериментальные материалы противоречивы. Так, по данным некоторых исследователей, дыхательная активность клеток зоны дифференцировки ниже, чем клеток зоны растяжения, тогда как, согласно данным Н. Г. Потапова и сотр., активность дыхания непрерывно растет от меристемы к клеткам, где формируются корневые волоски. Клетки зоны дифференцировки обладают наибольшей активностью дыхания в пересчете как на белковый азот, так и на одну клетку. В клетках этой зоны наиболее активна цитохромоксидаза, подтверждением чего служит также максимальная величина подавления дыхания азидом . Соотношения указанного типа не являются, однако, общей закономерностью, поскольку в ряде случаев максимальная интенсивность дыхания обнаруживается в клетках зоны растяжения. Такая закономерность выявляется при пересчете на белок, а также на единицу кислотонерастворимого фосфора. Вполне вероятно, что это обусловлено увеличением количества митохондрий, а также возрастанием их удельной активности. Большие различия в дыхании свойственны клеткам различных видов ткани. Так, например, в точке роста стебля люпина дыхание клеток инициального конуса значительно выше, чем клеток окружающей туники. Очень интенсивно дышат клетки камбия, которые отличаются также и высокой активностью дегидрогеназ. Имеются наблюдения, что факторы, ингибирующие анаэробную фазу дыхания, а также транспорт электронов и превращения в цикле Кребса, влияют аналогичным образом и на рост. В работах лаборатории Тиманна подчеркивается важная роль цитохромной системы в процессах роста растений. Подтверждением этого являются многочисленные опыты, в которых полное подавление роста вызывалось с помощью СО, причем это подавление снималось на свету. В связи с проблемой взаимозависимости процессов роста и дыхания представляют интерес опыты, в которых изучалось влияние на окислительные процессы, оказываемое обработкой растительных тканей различными ростактивирующими веществами (гетероауксин и др.). Основанием для проведения указанных опытов послужило представление о том, что стимулирующее действие ауксина на ростовые процессы обусловлено в первую очередь влиянием этих агентов на энергетический обмен клетки. Результаты наблюдений оказались в значительной степени противоречивыми, что свидетельствует о большой сложности путей взаимосвязи роста с процессами образования и потребления энергии. Так, в большом числе наблюдений установлено, что один из эффектов, вызываемых гетероауксином, состоит в активировании дыхания обработанной им ткани. Внутренняя природа и механизм этого влияния остаются, однако, до настоящего времени окончательно невыясненными. В серии работ Марре и сотр. развиваются представления о том. что в основе действия ауксина лежит увеличение содержания богатых энергией восстановленных соединений (аскорбиновая кислота, восстановленная кодегидрогеназа, восстановленный глутатион). Это приводит к некоторому снижению окислительного потенциала, что, в свою очередь, положительно влияет на процессы роста. Предполагается также, что гетероауксин ингибирует аскорбинатоксидазу, активность которой обусловлена сульфгидрильными группами ферментативного белка. Интересны, но противоречивы данные, характеризующие влияние гетероауксина на накопление энергии в соединениях типа АТФ. Согласно Боннеру и сотр., гетероауксин обладает высокой фосфатазной активностью, в результате чего в обработанных им тканях снижается содержание АТФ. В этом отношении действие гетероауксина сходно с действием ядов-разобщителей. С другой стороны, в ряде работ показано, что ауксины активируют превращение в системе АТФ/АДФ. Гетероауксин, усиливая потребление макроэргических связей в АТФ, используемых на процессы роста, увеличивает отношение АДФ к АТФ, результатом чего и является активирование аэробного дыхания. В пользу этого предположения свидетельствуют опыты, в которых при искусственном подавлении роста не проявлялось и стимулирующее действие гетероауксина на дыхание. Изучение непосредственного действия гетероауксина и гибберелина на процессы окислительного фосфорилирования в изолированных митохондриях, проведенное Якушкиной и сотр., показало, что под действием гетероауксина сопряжение дыхания и фосфорилирования возрастает, повышается количество макроэргического фосфора в АТФ и АДФ (табл. 1).
Страницы: 1, 2
